形態特徵
植株高(23-)35-60(-80)厘米。根狀莖橫臥,粗約1.2毫米,連同葉柄膨大的基部密被鱗片;鱗片長1-1.5毫米,基部寬1-1.3毫米,線狀披針形,全緣,亮紅棕色。葉近生,柄長(7-)15-25(-40)厘米,粗1.5-3.5毫米,淺棕禾稈色,基部以上光滑無毛,有光澤;
葉片長17-45厘米,基部最寬,幾與長相等或稍狹,闊卵形至五角狀闊卵形,漸尖頭,下部四回羽狀,向上三回羽狀或三回羽裂;
羽片8-12對,稍斜上,基部一對最大,長9-25(-30)厘米,基部寬8-12(-20)厘米,三角狀長圓形,短漸尖頭,基部圓截形,具長(0.5-)1-2厘米的柄,三回羽狀,一回小羽片8-20對,上先出,斜展,
羽軸下側的較上側的為長,尤以基部一片最大,長(3-)6-12厘米,基部寬(2-)4-6厘米,三角狀披針形,鈍尖頭,基部淺心形至圓截形,兩側有狹翅下延,具短柄,二回羽狀;二回小羽片7-15對,斜上,彼此接近,基部一對較大,長1-3厘米,基部寬1-2厘米,披針形至長圓形,向上的漸縮小,一回羽狀;末回小羽片5-8對,長圓形,先端圓鈍,基部楔形並下延,彼此以狹翅相連,邊緣具3-5個長圓狀裂片;裂片先端具2-3個淺鋸齒;羽片基部上側的一回小羽片長2-7厘米,基部寬1.5-4厘米,卵狀三角形,先端短漸尖或圓鈍頭,基部近平截,兩側有狹翅,下延,具短柄;第二對以上羽片漸次縮短,羽軸兩側的一回小羽片等大。葉脈兩面明顯,側脈羽狀分叉,斜上,小脈伸達葉邊。葉乾後薄紙質,黃綠色,兩面疏被灰白色細短柔毛,羽軸下面偶有紅棕色的線狀披針形狹鱗片。孢子囊群圓形,背生於側脈中部,每末回小羽片1-3枚;囊群蓋大,圓腎形,灰棕色,背面隆起,密被細柔毛,宿存;孢子為深褐色,圓腎形,兩面體型,單裂縫,極面觀橢圓形,赤道面觀豆形,大小約為43.8微米×50.4微米(取15個孢子大小的平均值),具褶皺狀周壁,形成網胞狀,表面具小刺狀紋飾。
近種區別
光軸腫足蕨近似
修株腫足蕨(
Hypodematium gracile Ching),兩者
羽片相同,都是8-12對。不同在於光軸腫足蕨
葉片長17-45厘米,下部四回羽狀,向上三回羽狀或三回羽裂;而修株腫足蕨葉片長14-20厘米,上下都是四回羽裂。
產地生境
分布於中國、印度北部、緬甸、尼泊爾;在中國分布於河南西部、陝西(寧陝)、甘肅東南部(康縣、文縣)、四川、貴州(赫章)、雲南、西藏南部(吉隆)。生長於海拔400-2000米的山坡或林下石灰岩縫。
生長習性
光軸腫足蕨孢子播種培養18天左右能看到明顯的吸水膨脹,細胞漸變為綠色,可見孢子內有多數葉綠體產生,稍後,孢子壁自裂縫處裂開,綠色細胞的底部長出1條幾乎垂直的假根,也有的在基細胞產生第2條假根,假根白色透明不具葉綠體;隨後分裂的原葉體原始細胞從萌發孔伸出,其分裂面與假根垂直,孢子萌發為書帶蕨型(Vittaria-type),孢子壁多數宿存於基部。
孢子萌發25天后,有的原葉體原始細胞經過連續3-4次橫向分裂,細胞排成單列絲狀,形成3-5個細胞的絲狀體;也有的原葉體原始細胞經過1-2次橫向分裂後進行縱向分裂,原葉體從一維的線狀(絲狀單列細胞)向二維的平面(多列細胞)發育。絲狀體頂端細胞上一般都有毛狀體,但是也有個別絲狀體頂端細胞上不長毛狀體。
播種35天以後進人片狀體階階段。絲狀體頂端細胞不僅橫向分裂而且縱向分裂,反覆縱向橫向分裂形成不同形狀的的片狀體。片狀體邊緣細胞排列較整齊,頂端細胞上一般都長毛狀體。片狀體達4-7個細胞寬時,前端邊緣細胞出現斜向分裂產生倒圓錐形的分生細胞,發育成為生長點不斷分裂形成分生組織;分生組織細胞不斷分裂,逐漸使片狀體階段進入到原葉體階段。
播種50天左右,能觀察到在片狀體前端及其後的分生組織進行縱分裂,再進行橫分裂,左右兩邊細胞分裂快,形成原葉體的兩翼,前端凹口深陷,幼原葉體在基部長出多條假根,原葉體邊緣不整齊,其邊緣及前端都長有毛狀體。幼原葉體不對稱,隨著生長,成熟時發育為對稱的心臟形原葉體。成熟時原葉體兩翼展開,無或稍有波折,在生長點上方不相交,腹面中下部分布有大量假根,原葉體邊緣及背腹面均有毛狀體分布,原葉體發育方式為三叉蕨型(Aspidium-type)。
最初的毛狀體由絲狀體的先端細胞或其後的細胞形成,大多數為單細胞的乳頭狀毛,毛狀體內具少量葉綠體,隨著原葉體生長,毛狀體由原葉體的生長點細胞分化產生,也可由原葉體營養細胞分裂而形成。
在配子體發育過程中,從孢子萌發開始就出現假根,假根白色透明,無葉綠體,20天后變為深褐色。孢子萌發時,一般只產生1條假根;也有的在基細胞產生第2條假根,以後隨著發育過程的進行,在絲狀體、片狀體的基腹部不斷有假根長出。成熟的原葉體上,假根密集分布在原葉體的腹面遠生長點端。假根不分叉;大部分假根直立而且粗細均勻,呈長管狀,但是也有的假根末端膨大,近球形。
光軸腫足蕨的精子器和頸卵器類型為同型孢子薄囊蕨類的一般類型。頸卵器自培養後2個月開始產生,位於原葉體腹面生長點之下到假根之間,每個個體有數個至數十個不等,初始為頸卵器母細胞產生突起並垂直於原葉體表面,成熟頸卵器細長,頸部由7列細胞組成,每列4-5個細胞,高約85微米,直徑約48微米,常向原葉體基部傾斜或彎曲,有大型基座,側面觀為煙囪狀,有4-5層細胞高。接種後約65天開始產生精子器,每個個體上約十餘個(雌雄同株)至數十個,與假根混生;精子器大小不一,側面觀截圓形,頂面觀呈圓形,由3個細胞(基細胞、環細胞和蓋細胞)組成;精子器成熟時,蓋細胞裂開,精子逸出並藉助原葉體表面的水膜游入頸卵器,完成受精作用。受精後8天內即可觀察到突破原葉休的幼胚。
主要價值
光軸腫足蕨根莖可以入藥,味微苦、性涼。消腫解毒、化瘀止血。主治水腫、瘡毒、刀傷止血。