休眠演化

很多動植物在不良環境來臨時，生命活動極度降低，進入所謂”休眠“狀態，而當不良環境消除之後，又可恢復正常的生命活動。休眠現象十分普遍，從單細胞的原核生物到多細胞的動植物。休眠體包括芽孢、包囊、後壁孢子、孢子、種子、卵等。

對任何一種生命，環境總不會是一成不變的，物理、化學與生物環境均會在不同的時間尺度上呈現變化，而且這些生存環境的變化往往是隨機的。另一方面，任何一個物種不可能適應所有的環境變化，只能耐受一定範圍的環境變化，雖然物種之間的耐受性可能會存在很大的差異。

對地球上的任何形式的生命來說，沒有什麼事情比成功渡過不良環境以獲得更大的生存機會更為重要的了。也就是說如何度過不良環境生存下去是所有物種都必須面臨的生死攸關的大事。這必定是物種進化的重要選擇力量之一。

基本介紹

• 中文名：休眠演化
• 外文名：Evolution of dormancy
• 芽孢：包囊
• 後壁孢子：孢子
• 種子：卵生

單細胞生物—從無性過渡到有性

（1）原核細菌—營養細胞特化成芽孢、孢囊或厚壁孢子

並不是只有有性才能形成休眠體。一些細菌（多為桿菌）在不良條件來臨時，細胞質高度濃縮脫水形成一種抗逆性很強的球形或橢圓形的休眠體—芽孢（spore）。這些芽孢的壁厚而緻密，由外層（芽孢外殼，為蛋白質性質）、中層（由肽聚糖構成的皮層）和內層（為由肽聚糖構成的孢子壁，芽孢萌發後孢子壁變為營養細胞的細胞壁）構成。芽孢對高溫、紫外線、乾燥、電離輻射和很多有毒的化學物質都有很強的抗性，其抗逆性遠強於營養細胞。少數細菌還產生其他休眠狀態的結構，如固氮菌在營養缺乏的條件下，其營養細胞的外壁加厚、細胞失水而形成一種抗乾旱的圓形休眠體—孢囊。細菌的這些芽孢和孢囊均沒有直接分裂繁殖的功能，但在適宜的外界條件下，可萌發並重新進行營養生長（即直接發育成新的營養細胞）。

這些芽孢或孢囊是如何進化出來的呢？可以這樣推測，一些最原始的生命（如細菌）剛開始可能都是一些營養細胞，由於自然變異（突變），在群體中偶然出現了一些芽孢或孢囊，它們在環境不利時，停止細胞分裂，進入休眠狀態，並且一些這樣的芽孢或孢囊在合適的環境條件下還能重新萌發成營養細胞，進行快速繁殖，擴增種群。這樣，這些芽孢或孢囊經過不良環境的洗禮，成功的存活下來了。這種不良的環境條件與芽孢或孢囊的出現不斷重複，無數次進化的選擇最終可能就賦予細菌一種固化的特性，即與某些能指示對其生存不利的環境條件相聯繫，條件反射性地產生芽孢或孢囊。這樣，能產生具有休眠功能的芽孢或孢囊的細菌就獲得了更為寬廣的生存範圍，因此，只有具有這種生活史特性的細菌被選擇與保留下來了。

（2）真核生物酵母—兩性配子融合成受精卵，形成子囊孢子

酵母可以視為原始的單細胞真核生物進化出具有簡單兩性生殖交替生活史的一個例子。酵母是一種結構相對簡單的單細胞真核生物，當不良環境來臨時，出現有性生殖，即通過二個細胞的融合產生子囊孢子。這種子囊孢子的特化程度較低，居然還能進行無性的出芽生殖，這是非常特別的現象。

之所以認為酵母的子囊孢子是原始的休眠體，一是它的特化程度低，二是它還能通過無性方式再產生出子囊孢子，而其它一些單細胞真核生物（如藻類）的厚壁孢子一般是不可能再通過無性生殖產生出新的厚壁孢子的。

植物—從厚壁孢子到孢子再到堅硬的種子

（1）絲狀藍藻—在群體中固定地出現厚壁孢子

與其它細菌相比，在一些原核的絲狀藍藻中，厚壁孢子的產生似乎更加進步了一些，因為在任何一個藻絲中固定地出現厚壁孢子，而不一定要等到環境條件的來臨。

這看來是兩種不同的回響方式，單細胞的細菌採取的是對不良環境變化的即刻回響模式，而形成群體的絲狀藍藻則是把這種休眠固化在一些細胞中，這昭示著細胞間最原始的分工的開始，應該是更進化的形式，更接近於高等植物的結構方式，或許是群體性（多細胞）生物的特質之一。

（2）衣藻—兩性配子融合成受精卵，再特化成厚壁孢子

單細胞真核生物—衣藻，依然沿襲了原核生物產生休眠孢子的做法，只不過不是通過營養細胞自身的特化，而是通過二個細胞的融合來產生的，這似乎應該就是與酵母類似的一種原始的有性生殖。這與細菌一樣，也是對不良環境的一種即刻回響模式，只不過是通過有性生殖形成厚壁孢子而已。

衣藻通過二個細胞（同樣大小的配子）的融合形成合子，進一步特化成能夠休眠的厚壁孢子，這種厚壁孢子就不像酵母的子囊孢子那樣還能進行出芽的無性生殖（即厚壁孢子絕不可能通過無性生殖再產生出厚壁孢子）。當然，在衣藻的生活史中無性繁殖仍然占據著絕對的優勢。

（3）原始的苔蘚和蕨類—兩性配子融合成受精卵，再減數分裂產生大量孢子

雌雄配子融合產生的合子（受精卵）在受到保護的器官中進行發育，但是還必須通過減數分裂產生大量的孢子才能傳播。這裡的孢子從本質上來講，也是一種休眠孢子，它只有在合適條件下才發育成新的植株。與低等的衣藻相比，苔蘚和蕨類的有性生殖成為生活史中更為固化的一個環節，其產生的微小孢子（單倍體）一方面有利於在空氣中擴散，另一方面只有遇到土壤中有足夠的水分存在時才進行萌發，因此對種群適應陸生環境進行擴散與繁衍具有重要功能。

（4）進化的種子植物—兩性配子融合成受精卵，特化成種子

雌雄配子融合產生的合子（受精卵）在受到保護的器官中進行發育，最終產生出高度特化的種子（種子一般比孢子要大得多）。種子植物不再產生孢子（因此，它們不是孢子植物，而苔蘚和蕨類與低等的藻類一樣屬孢子植物），與孢子相比，大而堅硬的種子應該是被保護得最好、更能抵禦不良環境的最為進化的休眠體。

在種子植物中，有性生殖成為生活史中固化且必不可少的環節，並占據著絕對優勢，對大多數種類來說，無性生殖變成了一種輔助的方式，在很多種類中甚至完全消失。很難說種子植物的空前繁榮與這種通過有性生殖結合產生的高度特化的休眠體—種子的生存優勢無關。

最高等的植物—種子植物通過有性生殖形成的受精卵被保護在種子裡，具備了長期休眠的潛能，可以顯著地延長物種的生存幾率：有些植物的種子可以存活上千年甚至更長，譬如，在遼寧普藍店的乾河床中發現的蓮 (Nelumbo nucifera Gaextn), 經14C同位素測定表明其壽命為（1024±210）年，依然能夠成功萌發。

乾枯蓮蓬殼的蓮子

（5）植物偶爾也能胎生—對潮汐飄蕩環境的一種特殊適應

一般植物的種子成熟後，不久就脫離母樹，經過一段時間的休眠，在適宜的條件下（如溫度、光、水分等），萌發成幼小的植株。但紅樹科的許多植物（紅樹屬的紅樹、紅海欖，木欖屬的木欖、海蓮、尖瓣海蓮，角果木屬的角果木，秋茄屬的秋茄等）在果實外長有長長的胎生苗（圖1），這些植物的種子成熟以後，既不脫離母樹，也不經過休眠，而是直接在果實里發芽，吸取母樹里的養料，長成一棵胎苗，然後才脫離母樹獨立生活。

圖1 進行胎生的紅海欖

動物—從胞囊到卵生再到胎生

胞囊一般指原生動物或低等後生動物分泌的堅固厚膜包於體表，使本身暫時處於休眠狀態。卵生指用產卵的方式進行繁殖，卵生動物產下卵（蛋）後，經孵化的幼體從卵中吸收營養進行生長發育。胎生指受精卵在母體的子宮內發育，胚胎從母體獲得營養進行生長發育，直至出生時為止。

（1）形成孢囊—有性生殖產生的合子在厚的復膜中進入休眠

輻足亞綱的原生動物吞食其它原生動物、藻類和其他小型生物，它們一般進行二分裂（圖2a）或出芽式的無性生殖，當不利的環境條件來臨時，它們形成孢囊並進行有性生殖（圖2b）：首先偽足收縮，體表出現膠質復膜，之後細胞分裂為兩個子體（2n），並各自進行減數分裂（其中一個單倍體的核退化），接著，在剩下的兩個子體（n）間進行核融合和細胞質融合，形成接合子（2n），在厚的復膜中進入休眠，等待合適環境的來臨再破膜而出，重新生出偽足，回到“光芒四射”的形態。太陽蟲的孢囊具有多層壁，表面覆蓋著刺，顯然有利於其抵禦不良的環境。太陽蟲的這種有性生殖方式也被稱為幼體配合（paedogamy）。

圖2. 太陽蟲的繁殖

這裡，令人不解的是，太陽蟲為何要進行這么繁瑣的有性生殖呢？即一個2n的母細胞，有絲分裂為2個2n的子細胞，每個2n的子細胞再進行減數分裂為2個n的子細胞，又讓其中之一退化掉，再讓剩下的2個n的子細胞融合成2n的合子，形成具有休眠功能的孢囊。為什麼中間要繞這么大的一個彎，而又沒有與其它個體進行遺傳交換？

（2）卵生—從無性占優勢到只剩下有性

卵生是動物界最普遍的繁殖方式—浮遊動物、大部分魚類、昆蟲、鳥類、爬行類等都是卵生。陸生的鳥類、爬行類和兩棲動物等的卵帶有堅硬的外殼，因此稱為蛋，蛋殼顯然加強了對受精卵的保護作用。而在水中生活的魚類就不會有這種外殼。對魚類來說，一般是親魚直接把成熟的卵產在水中，進行體外受精和發育。

生活在水中的小型浮遊動物—枝角類、輪蟲等生命周期短暫，在生活史的大部分時期進行無性的孤雌生殖（卵不用受精直接發育成幼體），只有當不良的環境降臨時才產出雄蟲，進行兩性交配並產出受精的休眠卵以度過不良環境。而同樣是生活在水中的魚類，通過有性生殖的方式使精子和卵受精，直接發育成幼體。為何魚類缺失了通過休眠卵來度過不良環境的環節？可以這樣構想，枝角類、輪蟲等小型無脊椎動物生命周期太短（一般不超過數月），因此如果沒有休眠卵的話，它們可能活不過自然界的最基本的周期性時間間隔（一周年），而一般來說魚類的生命周期延長到了至少可以跨越一周年，這樣群體便可以不再需要通過休眠卵而延綿下去。

陸地上卵生的脊椎動物顯然與魚類採取了不同的方式，雖然它們中很多物種的生命周期超過了一周年。陸地上的鳥類、爬行類等高等動物，通過卵生形成的具有堅硬外殼的蛋具有較強的休眠與保護作用。陸生動物一般都要通過雌雄交配進行體內授精，只有授精的蛋才能孵化出新的個體，雖然偶有報導稱在極個別物種（如火雞）未受精的單性的蛋也能發育成胚胎的現象，但這絕沒有普遍意義。

鳥蛋

（3）胎生—對幼體最高級的保護方式

可以認為胎生是動物對幼體保護的最高級形式，在最高等的動物—哺乳動物中得到了完美的發展。整個哺乳動物有5000多個物種，除極少數（單孔目的5個種）為卵生外，都是胎生。哺乳動物的胎生為胚胎髮育提供了保護、營養以及恆溫的發育條件，大大提高了幼體的成活率。當然，胎生似乎也不是動物的專利，因為也有極少數植物（如紅海欖）能夠胎生。此外，胎生與進化程度並不一定存在必然的相關性，譬如在鳥類中就缺乏胎生（可能劇烈的飛翔活動不宜於胎生的存在），而在一些低等動物中卻能見到胎生。

胎生顯然從卵生演化而來，因為還能見到一些過渡類型。在一些蛇類中可見卵胎生的生殖方式，譬如，蝮蛇生殖方式就介於卵生和胎生之間，發育期間營養則由蛋黃提供，蝮蛇胚在雌蛇體內發育，生出的仔蛇就能獨立生活。由於胚胎受到母體保護，所以幼仔的成活率較高。魚類存在卵生、卵胎生和假胎生等多種生殖類型：大多數魚類進行卵生，所產的卵由於缺乏保護大多數夭折，因此一般產卵量巨大；有少數魚類（許多鯊魚、海鯽、食蚊魚等）進行卵胎生，即將卵在雌魚體內受精，受精卵在生殖道內進行發育，雖然胚體所需營養完全靠卵的營養供給，但在體內受精與發育可更好地保護後代；還有少數軟骨魚類（如灰星鯊和真鯊等），在體內受精和發育，胚胎通過血液循環從母體獲得營養，但尚未形成類似於哺乳動物的胎盤構造，因此稱為假胎生，由於幼體受保護的程度很高，所以產仔不多，一般只有幾尾，最多也不過10多尾。

從卵生到胎生的演化並不僅限於脊椎動物。在無脊椎動物—昆蟲中也能進行胎生（從母體直接產出幼蟲或若蟲），雖然卵生在昆蟲中占絕對優勢。昆蟲的主要目中大約有一半含有某些胎生的群體，儘管胎生的屬和物種的相對數目不多。像蚜蟲這樣的昆蟲採取了胎生和卵生相結合的混合生殖策略。

對種子和胎生起源的不同看法

科恩列舉了多細胞生物的4大缺陷：“其一，更大的尺寸使它們易受到更多的寄生蟲感染……其二，多細胞生物發育的過程要經歷一段脆弱時期……通常要經歷相當長的胚胎時期，從單細胞開始，一直到能有效生存的獨立個體。這造就了各種各樣的保護機制，比如把胚用硬殼或種皮包裹，或把它們儘量可能長時間地保存在母體內，進化出各種適應性以保護髮育必需經歷的較脆弱時期。其三，多細胞生物體發育本身易導致錯誤……其四，採用多細胞生命形式最重要的代價是延長了繁殖的時間”。

毫無疑問，種子或胎生都能加強對胚胎的保護，胚胎也的確是多細胞生物發育的脆弱時期，但這並不能意味單細胞生命就不存在脆弱的時期，單細胞生物的種群也同樣會面臨不適甚至危機的時刻。其實孢子、種子和胎生是不同類群的物種為了既能應對各種不良生存環境又能進行種群擴散所採取的不同手段或生存對策，它是物種的結構、功能對生存環境長期適應與進化的產物。多細胞生命易被寄生蟲感染，單細胞生物也易被更小的生命（如病毒）感染。多細胞生物的發育錯誤往往源於體細胞的突變，從單個細胞的突變機率來看，由於單細胞生物的所有個體均直接暴露於物理化學環境中，被非生物環境誘發突變的機率可能更大，而DNA的複製錯誤無論在單細胞生物還是在多細胞生物中都會存在。最後，繁殖時間的延長不一定都是負面的代價，它體現的是一種不同的生態對策。

需要指出的是，除了種子、休眠卵等專用的休眠體外，一些動植物體在不良環境條件下能極度降低生命活動，而進入昏睡或生長停滯狀態，譬如，許多動物的冬眠（由於低溫和缺少食物）或夏眠（酷暑季節），落葉樹冬季落葉休眠，等等。當然，動植物體休眠往往只是季節性的，而種子、休眠卵等則可延續更長的時間（可達數千年）。

休眠的進化意義

休眠可能推進了有性生殖的起源——有性生殖是自然界中真核的動植物在適應與克服不利的環境條件使種族得以成功繁衍的過程中誕生與發展起來的，即通過製造、固化與強化休眠以抵禦不良環境：1）在低等動植物中最原始的有性生殖都是為了製造抗逆性強的休眠體（厚壁孢子、休眠卵等），2）隨後，高等動植物選擇了完全不同的進化方向—高等植物依然忠實地沿著強化保護與休眠能力的堅硬的種子方向演化，而高等動物（特別是哺乳動物）則向存亡與母體的性命連線在一起的對子代具有高度保護性的胎生方向演化, 而在一些低等動物生活史中的休眠卵在哺乳動物中幾乎不復存在，對它們來說,性已不再為休眠服務；3）但無論是植物還是動物，在進化的歷程中生殖方式演化的總體趨勢均是在生活史中有性生殖不斷地被固化、強化甚至唯一化。

為何原核生物通過細胞特化就能製造出休眠孢子，而真核生物需要通過兩性配子的融合才能產生出休眠體？有性生殖最原始的誘因可能是因為能產生抗逆性強、能渡過不良環境的休眠體（如休眠孢子），但我認為這可能純粹是一種偶然的事件，只是意外地受到自然選擇的青睞而已，因為休眠體的產生並不是只是有性生殖的專利，如細菌沒有有性生殖照樣也能產生出抗逆性強的芽孢，此外，一些水生高等植物通過無性方式也能產生休眠體（當然這些種類依然能夠通過有性生殖產生能休眠的種子）。

為何在生存策略上高等植物選擇向種子的方向而高等動物選擇向胎生的方向進化？也許不過是一種偶然的隨機事件被選擇下來的結果，就像這個世界為什麼會演化出數以百萬計的生物物種一樣。當然胎生受到了最高等而智慧的哺乳動物的青睞，在其它動物類群中並不普遍（如鳥類就完全沒有胎生）。