減數分裂(M1（減數分裂）):簡介,作用,主要分類,分裂過程,具體過程,減數第一次

減數分裂是生物細胞中染色體數目減半的分裂方式。生殖細胞分裂時，染色體只複製一次，細胞連續分裂兩次，這是染色體數目減半的一種特殊分裂方式。減數分裂不僅是保證物種染色體數目穩定的機制，同時也是物種適應環境變化不斷進化的機制。減數分裂的結果是：成熟生殖細胞中的染色體數目比原始生殖細胞的減少一半。減數分裂（Meiosis）範圍是進行有性生殖的生物；時期是從原始生殖細胞發展到成熟生殖細胞。

減數分裂是指有性生殖的個體在形成生殖細胞過程中發生的一種特殊分裂方式，不同於有絲分裂和無絲分裂，減數分裂僅發生在生命周期某一階段，它是進行有性生殖的生物性母細胞成熟、形成配子的過程中出現的一種特殊分裂方式。受精時雌雄配子結合，恢復親代染色體數，從而保持物種染色體數的恆定。

基本介紹

中文名：減數分裂
外文名：Meiosis
主要類型：3種
別稱：成熟分裂
意義：具有遺傳學和生物學意義
階段次數：兩次，減數第一次和第二次分裂

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簡介

減數分裂( meioSIs)與植物的有性生殖密切相關,僅發生在生殖細胞中。分裂的結果,使每個子細胞的染色體數只有母細胞的一半,因此,稱為減數分裂。減數分裂整個過程經過兩次細胞分裂,第一次是母細胞中每對同源染色體進行配對,排列到赤道面,與此同時每個染色體自己縱列為兩個,成為兩個子染色體,但這兩個單體仍並列著,而未分開。接著,兩兩配對的染色體各向一端移動,最後產生兩個子細胞,每個子細胞中的染色體數目為母細胞的一半。第二次分裂時,子細胞中每個染色體中並列的兩個子染色體開始分離,各向一端移動,進行與有絲分裂相似的過程,最後每個子細胞又分裂成兩個細胞,結果形成四個細胞。每個細胞中的染色體數均成為單倍體(n)。

作用

減數分裂過程中同源染色體的非姐妹染色單體間發生交換(基因重組)，使配子的遺傳多樣化，增加了後代對環境的適應性，因此減數分裂不僅是保證生物種類染色體數目穩定的機制，同時也是物種適應環境變化不斷進化的機制。減數分裂不僅是保持物種遺傳物質穩定傳遞的手段；在減數分裂過程中，通過同源染色體的聯會，非同源染色體的自由組合以及四分體中非姐妹染色體的部分片段的交叉互換，增加了基因變異種類，增強了群體的遺傳多樣性，為自然選擇提供更多原材料……

主要分類

概述

減數分裂(Meiosis)過程是DNA複製一次，而細胞連續分裂兩次，形成單倍體的精子和卵子(圖13-12)，通過受精作用又恢復二倍體(或多倍體)的過程，減數分裂過程中非同源染色體及非姐妹染色單體間發生交換，使配子的遺傳多樣化，增加了後代的適應性，因此減數分裂不僅是保證生物種染色體數目穩定的機制，而且也是物種適應環境變化不斷進化的機制。

減數分裂可分為三種主要類型：

配子減數分裂

配子減數分裂(gametic meiosis)，也叫終端減數分裂(terminal meiosis)，其特點是減數分裂和配子的發生緊密聯繫在一起。在雄性脊椎動物中，一個精原細胞變為初級精母細胞後發生減數分裂，過程是：由初級精母細胞複製分裂產生2個次級精母細胞，2個次級精母細胞又一次進行分裂，過程中不進行DNA複製，總共形成4個精細胞。精細胞在經過一系列的變態發育，形成成熟的精子。在雌性脊椎動物中，一個卵母細胞經過複製減數第一次分裂形成1個第一極體(較小，第一極體通常不分裂為兩個第二極體)和1個次級卵細胞(較大)，次級卵母細胞分裂形成一個卵細胞(較大)和一個第二極體(較小)，總共形成一個卵細胞和兩個極體(最後只留下一個卵細胞，兩個極體退化)。

孢子減數分裂

孢子減數分裂(sporic meiosis)，也叫中間減數分裂(intermediate meiosis)，(居間減數分裂)見於植物和某些藻類。其特點是減數分裂和配子發生沒有直接的關係，減數分裂的結果是形成單倍體的配子體(小孢子和大孢子)。小孢子再經過兩次有絲分裂形成包含一個營養核和兩個雄配子(精子)的成熟花粉(雄配子體)，大孢子經過三次有絲分裂形成胚囊(雌配子體)，內含一個卵核、兩個極核、3個反足細胞和兩個助細胞。

合子減數分裂

合子減數分裂(zygotic meiosis)，也叫初始減數分裂(initial meiosis),僅見於真菌和某些原核生物，減數分裂發生於合子形成之後，形成單倍體的孢子，孢子通過有絲分裂產生新的單倍體後代。此外某些生物還具有體細胞減數分裂(somatic meiosis)現象，如在蚊子幼蟲的腸道中，有一些由核內有絲分裂形成的多倍體細胞(可高達32X)，在蛹期又通過減數分裂降低了染色體倍性，增加了細胞數目。減數分裂由緊密連線的兩次分裂構成。通常減數分裂I分離的是同源染色體，所以稱為異型分裂(heterotypic division)或減數分裂(reductional division)。減數分裂II分離的是姐妹染色體，類似於有絲分裂，所以稱為同型分裂(homotypic division)或均等分裂(equational division)。和有絲分裂一樣為了描述方便將減數分裂分為幾個主期和幾個亞期。

分裂過程

註：減數分裂可以分為兩個階段，間期和分裂期，其中間期分為G1期、S期和G2期。分裂期又分為減數第一次分裂期(減一)，減數第二次分裂期(減二)。在高中知識範圍內，減一的末期和減二的前期可以看作同一個時期，我們一般將其稱為減一的末期。(減一末期與減二前期間有間期但很短可以忽略)

1.細胞分裂前的間期，進行DNA和染色體的複製，但染色體數目不變，複製後的每條染色體包含兩條姐妹染色單體，DNA數目變為原細胞的兩倍。

2．減一前期同源染色體聯會.形成四分體(或“四聯體”)，出現紡錘絲，核仁核膜消失。同源染色體非姐妹染色單體可能會發生交叉互換。

3．減一中期.同源染色體著絲點對稱排列在赤道板兩端。(與動物細胞的有絲分裂大致相同，動物細胞有絲分裂為著絲點排列在赤道板上)紡錘絲形成紡錘體

4．減一後期，同源染色體分離，非同源染色體自由組合，移向細胞兩極。

5．減一末期細胞一分為二，形成次級精母細胞或形成次級卵母細胞和第一極體。

6．減二前期次級精母細胞(次級卵母細胞)中染色體再次聚集，再次形成紡錘體。

7．減二中期染色體著絲點排在赤道板上。

8．減二後期染色體著絲點分離，染色體移向兩極。

9．減二末期，細胞一分為二，次級精母細胞形成精細胞，次級卵母細胞形成卵細胞和第二極體。

具體過程

減數分裂各項目變化情況總覽
比較項目	精原細胞	初級精母細胞					次級精母細胞				精細胞
比較項目	精原細胞	間期	前期	中期	後期	末期	前期	中期	後期	末期	精細胞
染色體變化	2N	2N	2N	2N	2N	N	N	N	2N	2N-N	N
DNA分子變化	2A	2A-4A	4A	4A	4A	2A	2A	2A	2A	2A-A	A
染色單體變化	0	0-4n	4n	4n	4n	2n	2n	2n	0	0	0

　　減數分裂前間期

可以分為三個階段：G1期、S期、G2期。根據現代細胞生物學的研究，細胞分裂的間期分為三個階段：第一間隙期，稱為G1期；合成期，稱為S期；第二間隙期，稱為G2期。其中G1和G2期主要是合成有關蛋白質和RNA，S期則完成DNA 的複製。

減數第一次分裂

G1期

G1期的特點：G1期是從上次細胞增殖周期完成以後開始的。G1期是一個生長期。在這一時期主要進行RNA和蛋白質的生物合成，並且為下階段S期的DNA合成做準備。如合成各種與DNA複製有關的酶，線粒體、核糖體等都增多了，內質網在更新擴大，來自內質網的高爾基體、溶酶體等也增加了。動物細胞的2箇中心粒也彼此分離並開始複製。也就是說為S期儲備物質和能量。

S期

S期的特點：從G1期進入S期是細胞增殖的關鍵。S期最主要的特徵是DNA的合成，DNA分子的複製就是在這個時期進行的。通常只要DNA的合成一開始，細胞增殖活動就會進行下去，直到分裂成兩個子細胞。

G2期

G2期的特點：G2期又叫做“細胞分裂的準備期”因為它主要為後面的分裂期(M期)做準備。在G2期中，DNA的合成終止，但是還有RNA和蛋白質的合成，不過合成量逐漸減少。特別是微管蛋白的合成，為分裂期(M期)紡錘體微管的組裝提供原料。在G2期中心粒完成複製而成2對中心粒。

前期

根據染色體的形態，可分為5個階段：

〖細線期leptotene〗(凝集期)

細胞核內出現細長、線狀染色體，細胞核和核仁體積增大。每條染色體含有兩條姐妹染色單體。

〖偶線期zygotene〗(配對期)

細胞內的同源染色體兩兩側面緊密相進行配對，這一現象稱作聯會。由於配對的一對同源染色體中有4條染色單體，稱為四分體(或“四聯體”)。

〖粗線期pachytene〗(重組期)

染色體連續縮短變粗，同時，四分體中的非姐妹染色單體之間發生了DNA的片斷交換，從而導致了父母基因的互換，產生了基因重組，但每個染色單體上仍都具有完全相同的基因。

〖雙線期diplotene〗(合成期)

發生交叉的染色單體開始分開。由於交叉常常不止發生在一個位點，因此，染色體呈現V、X、8、O等各種形狀。

〖終變期diakinesis〗(再凝集期)

染色體變成緊密凝集狀態並向核的周圍靠近。以後，核膜、核仁消失，最後形成紡錘體。

中期

各成對的同源染色體雙雙移向細胞中央的赤道板，著絲點成對排列在赤道板兩側，細胞質中形成紡錘體。

後期

由紡錘絲的牽引，使成對的同源染色體各自發生分離，並分別移向兩極。

末期

到達兩極的非同源染色體又聚集起來，重現核膜、核仁，然後細胞分裂為兩個子細胞。這兩個子細胞的染色體數目，只有原來的一半。重新生成的細胞緊接著發生第二次分裂。注意：

1．一個初級精母細胞經過第一次減數分裂成為兩個次級精母細胞，一個初級卵母細胞經過第一次減數分裂成為一個次級卵母細胞和第一極體。

2．減數第一次分裂的目的是實現同源染色體的分離，染色體數目減半( 每對姐妹染色單體用著絲點粘合，只算一個染色體，單體數是染色體數的兩倍)。DNA分子數目減半。(相對於複製後而言)

凡是進行有性生殖的動植物，在從原始生殖細胞(如動物的精原細胞或卵原細胞)發展到成熟的生殖細胞(精子或卵細胞)的過程中，都要進行減數分裂。減數分裂是細胞連續分裂兩次，而染色體在整個分裂過程中只複製一次的細胞分裂方式。減數分裂的結果是，細胞中的染色體數目比原來的減少了一半。

下面結合動物的精子和卵細胞的形成過程，講述減數分裂的基本過程。

精子的形成過程　精子是在動物的精巢或睪丸中形成的。精巢中生有精原細胞，每個精原細胞都含有與體細胞內數目相同的染色體。一部分精原細胞略微增大，染色體進行複製。這時候，精原細胞就成為初級精母細胞。初級精母細胞經過兩次連續的細胞分裂，才成為成熟的精子。

精子的形成過程(圖解)

第一次分裂開始不久，初級精母細胞中的同源染色體兩兩配對(配對的兩個染色體，形狀和大小一般都相同，一個來自父方，一個來自母方，叫做同源染色體)。同源染色體兩兩配對，叫做聯會。隨後在光學顯微鏡下才可以清楚地看到，每個染色體都含有兩個姐妹染色單體，但是這兩個姐妹染色單體由一個著絲點連結著。這時候，每一對同源染色體就含有四個染色單體，這叫做四分體。

隨後，各個四分體都排列在細胞的中央，各由著絲點附著在紡錘絲上。不久，由於附著在著絲點上的紡錘絲不斷地收縮變短，四分體平分為二(即聯會的同源染色體彼此分開)，各受所附著的紡錘絲的牽引，分別向細胞的兩極移動。接著，細胞分裂開來，一個初級精母細胞分裂成為兩個次級精母細胞。這樣，次級精母細胞中染色體的數目只有原來的細胞－－初級精母細胞的一半(每個染色體仍含有兩個姐妹染色單體，著絲點仍然是一個)。這是精子形成過程中第一次分裂，在這次細胞分裂的過程中，染色體的數目減少了一半

減數第一次分裂前期減數第一次分裂中期減數第一次分裂後期減數第一次分裂末期

這裡要強調指出的是：聯會的同源染色體彼此分離開來，說明染色體具有一定的獨立性；同源的兩個染色體各移向哪一極是隨機的，這也就是說，不同對的染色體之間是自由組合的。精子和卵細胞的形成過程，都具有這樣的特點。

第一次分裂以後，緊接著就進行第二次分裂。這時候，兩個次級精母細胞中每個染色體的著絲點分裂為二，兩個姐妹染色單體完全分開，各有一個著絲點。這樣，兩個姐妹染色體單體就成為兩個染色體了。由於紡錘絲的牽動，這樣的兩個染色體分別向細胞的兩極移動。接著，細胞分裂開來，兩個次級精母細胞分裂成為四個細胞，這四個細胞就是精子細胞，它們只含有原來數目減少一半的染色體。

精子細胞經過變形，形成精子。精子的頭部含有細胞核，尾部很長，所以精子能夠遊動。

卵細胞的形成過程卵細胞的形成過程，與精子的形成過程基本相同，具體情況如下圖所示。

卵細胞的形成過程

卵細胞是在動物的卵巢中形成的。卵巢中生有卵原細胞。每個卵原細胞都含有與體細胞內數目相同的染色體。有的卵原細胞體積增大，染色體進行複製。這時候，卵原細胞就成為初級卵母細胞。第一次分裂開始不久，初級卵母細胞中的同源染色體進行聯會。隨後出現的四分體。接著，完成第一次分裂。分裂成的兩個細胞，大小不等，大的叫做次級卵母細胞，小的叫做極體，它們都含有數目減半的染色體。

次級卵母細胞再經過一次分裂，形成一個大的細胞，這就是卵細胞，同時還形成一個小的細胞，這叫做第二極體，但是所有的極體以後都退化了。卵細胞只含有數目減少一半的染色體，也就是說，卵細胞中的染色體數目是初級卵母細胞的一半。

受精作用精子與卵細胞結合成為合子的過程，叫做受精作用。受精作用進行時，精子的頭部進入卵細胞，尾部留在外面。精子頭部穿進卵細胞以後，它的細胞核與卵細胞的細胞核結合在一起，因此在合子中，從精子來的染色體與從卵細胞來的染色體又會合在一起，其中一半來自精子(父方)，一半來自卵細胞(母方)。這樣，合子中的染色體又恢復到體細胞的數目。可見，對於進行有性生殖的生物來說，減數分裂和受精作用對於維持每種生物前後代體細胞中染色體數目的恆定性，對於生物的遺傳和變異，都是十分重要的

減數第二次分裂

減數第二次分裂與減數第一次分裂緊接，也可能出現短暫停頓。染色體不再複製。每條染色體的著絲點分裂，姐妹染色單體分開，分別移向細胞的兩極，有時還伴隨細胞的變形。

前期

與減數第一次分裂前期相似，染色體首先是散亂地分布於細胞之中。而後再次聚集，核膜、核仁再次消失，再次形成紡錘體。

中期

染色體的著絲點排列到細胞中央赤道板上。注意此時已經不存在同源染色體了。

後期

每條染色體的著絲點分離，兩條姊妹染色單體也隨之分開，成為兩條染色體。在紡錘絲的牽引下，這兩條染色體分別移向細胞的兩極。

末期

重現核膜、核仁，到達兩極的染色體，分別進入兩個子細胞。兩個子細胞的染色體數目與初級精母細胞相比減少了一半。至此，第二次分裂結束。

註：1．減數第二次分裂的目的是著絲點分裂，實現染色單體分離。分裂結果是染色體數目不變，DNA分子數目減半。

2．兩個次級精母細胞經過減數第二次分裂成為四個精細胞，精細胞必須再經歷一系列複雜的形態變化才成為精子。結果是一個精原細胞經過減數分裂和一系列的形態發育並最終成為四個精子。

3．一個次級卵母細胞經過減數第二次分裂成為一個卵細胞和一個第二極體。不久，第一和第二極體都會退化消失。結果是一個卵原細胞經過減數分裂最終只成為一個卵細胞。

遺傳學意義

一、保證了有性生殖生物個體世代之間染色體數目的穩定性。通過減數分裂導致了性細胞(配子)的染色體數目減半，即由體細胞的2n(n為一個染色體組中染色體數)條染色體變為n條染色體的雌雄配子，再經過兩性配子結合，合子的染色體數目又重新恢復到親本的2n水平，使有性生殖的後代始終保持親本固有的染色體數目，保證了遺傳物質的相對穩定。

二、為有性生殖過程中創造變異提供了遺傳的物質基礎：

1．通過非同源染色體的隨機組合；各對非同源染色體之間以自由組合進入配子，形成的配子可產生多種多樣的遺傳組合，雌雄配子結合後就可出現多種多樣的變異個體，使物種得以繁衍和進化，為自然選擇提供豐富的材料。

生物學意義

減數分裂是遺傳學的基礎。具體表現在：

1．在減數分裂過程中，因為同源染色體分離，分別進入不同的子細胞，故在子細胞中只具有每對同源染色體中的一條染色體。減數分裂中同源染色體的分離，正是基因分離律的細胞學基礎。

2．同源染色體聯會時，非姐妹染色單體之間對稱的位置上可能發生片段交換，也就是父源和母源染色體之間發生遺傳物質的交換。這種交換可使染色體上連鎖在一起的基因發生重組，這就是染色體上基因連鎖和互換的細胞學基礎。

由於減數分裂，使每種生物代代都能夠保持二倍體的染色體數目。在減數分裂過程中非同源染色體重新組合，同源染色體間發生部分交換，結果使配子的遺傳基礎多樣化，使後代對環境條件的變化有更大的適應性。

3．保證了有性生殖生物個體世代之間染色體數目的穩定性通過減數分裂導致了性細胞(配子)的染色體數目減半，即由體細胞的2n條染色體變為n條染色體的雌雄配子再經過兩性配子結合，合子的染色體數目又重新恢復到親本的2n水平，使有性生殖的後代始終保持親本固有的染色體數目。保證了遺傳物質的相對穩定。

4．為有性生殖過程中創造變異提供了遺傳的物質基礎：

(1)．通過非同源染色體組合：各對非同源染色體之間以自由組合進入配子，形成為自然選擇提供豐富的材料。

(2)．通過非姐妹染色單體片段的交換：在減數分裂的粗線期，由於非姐妹染色單體上對應片段可能發生交換，使同源染色體上的遺傳物質發生重組，形成不同於親代的遺傳變異。

有絲分裂比較

1 減數分裂過程中細胞連續分裂兩次，而有絲分裂過程中細胞只分裂一次；

2．減數分裂的結果是染色體數目減半，而有絲分裂的結果是染色體數目不變；

3．減數分裂後，一個細胞變為四個含有不同遺傳物質組合的子細胞(考慮四分體中非姐妹染色單體片段交換)或者兩兩相同的子細胞(不考慮單體片段交換)。而有絲分裂後，一個細胞只形成兩個遺傳物質相同的子細胞；

4．減數分裂過程中有其特有的同源染色體配對和同源非姐妹染色單體間的局部交換，而有絲分裂沒有

5．減數分裂發生部位為動物精巢或卵巢原始生殖細胞(高等雄性動物則發生在睪丸，高等植物發生在花葯和胚珠中)，有絲分裂發生部位為體細胞(當原始生殖細胞即性原細胞發生增殖時屬於有絲分裂)。

6.初級卵母細胞分裂時細胞質不均勻分裂，且有第二極體產生，第二極體會逐漸消失，而有絲分裂不會產生這種現象。

如何辨別有絲分裂和減數分裂

1．看染色體的數目：奇數的話一定是減數第二次分裂(但是減II期染色體數目不一定為奇數)，否則可能是有絲分裂或者減數第一次分裂；

2．看有無同源染色體：如果沒有的話一定是減數第二次分裂期。(左右看)如果有同源染色體，看第三步；

3．看同源染色體的行為變化:如果有聯會、四分體、著絲點位於赤道板兩側、同源染色體分離等現象則一定是減數第一次分裂。若無上述行為則可能為有絲分裂。

注意

1．有染色單體時，DNA數等於原始DNA數目2倍

2．無染色單體時，DNA數等於原始DNA數目

3．染色體數始終等於著絲點數

減數分裂口訣

性原細胞作準備,

初母細胞先聯會.

排板以後同源分,

從此染色不成對.

次母似與有絲同,

排板接著點裂匆.

姐妹道別分極去,

再次質縊各西東.

染色一復胞二裂,

數目減半同源別.

精質平分卵相異,

往後把題迎刃解.

減數分裂(減數分裂)