DNA的複製

DNA複製（DNA replication）是指以親代DNA鏈為模板，以dATP、dGTP、dCTP和dTTP為原料，在DNA聚合酶的催化下合成子代DNA的過程。

基本介紹

• 中文名：DNA的複製
• 外文名：DNA replication
• 原料：dATP、dGTP、dCTP和dTTP
• 所需酶：DNA聚合酶

分類

（一）原核細胞的DNA複製

DNA複製是一個連續的過程，為了便於理解，可將其劃分為起始、延伸和終止三個階段，現以大腸桿菌為例對該過程進行介紹。

1．起始 E.coli的環形DNA分子上有一個固定的複製起始點（origin C，Ori C），可被多種特定的蛋白因子和酶準確識別並結合從而形成起始複合物。解旋酶能將DNA雙鏈局部解開，形成Y形複製叉（replication fork）；然後在RNA聚合酶的作用下，以DNA鏈為模板，沿5’→3’方向合成一小段RNA引物以引導複製。複製往往是從複製起點開始同時向兩個相反方向進行，即雙向複製（bidirectional replication）。

2．延伸 以複製點一側的DNA複製為例。在RNA引物的引導下，DNA聚合酶催化子鏈沿5’→3’方向延伸。在3’→5’模板鏈上，DNA新鏈按鹼基互補原則沿5’→3’方向連續複製，合成的子鏈稱為前導鏈（leading strand）。而在5’→3’模板鏈上，DNA新鏈合成的方向與解鏈方向相反，需分段進行；這些先合成的、短的DNA片段稱為岡崎片段（Okazaki fragment），岡崎片段經DNA連線酶連線形成的子鏈稱為後隨鏈（lagging strand）。前導鏈DNA的合成是連續的。而後隨鏈則不連續，這種複製方式稱為半不連續複製（semi—discontinuous replication）。

3．終止 RNA酶水解RNA引物，並使新鏈繼續延伸．填補引物水解後留下的空隙。最後在DNA連線酶作用下，將岡崎片段連線起來，完成DNA複製。複製完成後，一個親代DNA分子生成2個子代分子，且每個子代分子均由一條親代DNA鏈和一條子代DNA鏈組成，這種複製方式稱為半保留複製（semi-conservative replication）。

（二）真核細胞DNA的複製

真核細胞的DNA分子量大，通常與組蛋白結合形成核小體，並以染色質的形式存在於細胞核中，故真核細胞的DNA複製過程更為複雜，且速度較慢。

真核生物的DNA複製除了擁有與原核生物相似的特點——雙向複製、半保留複製和半不連續複製以外，還有其自身特點：①多起點複製，真核細胞的每個DNA分子有100～1000個複製起點，這些複製起點均能起始複製。②延伸速度慢，核小體的存在導致了DNA分子不易解鏈，從而影響了新DNA鏈的延伸。③RNA引物和岡崎片段小，真核細胞DNA複製時合成的RNA引物約為10個核苷酸，原核細胞則可達數十個；真核細胞的岡崎片段長100～200個核苷酸，而原核細胞的岡崎片段則是由1000～2000個核苷酸組成。④DNA聚合酶不同，真核細胞有五種不同的DNA聚合酶，其中起主要作用的是聚合酶α及δ，聚合酶α的功能是起始複製，而δ則主要負責延伸子鏈。⑤複製完成前不能開始下一輪複製，真核細胞的DNA複製全部完成前，各複製起點不能開始下一輪的DNA複製，而快速生長的原核細胞則可在起始點處連續開始新一輪的複製。

特點

（一）半保留複製

關於DNA分子是如何複製的，在早期的研究中，科學家們提出了三個模型——全保留複製模型、半保留複製模型和彌散複製模型。

DNA複製模型猜想

在全保留複製模型中，DNA分子解旋形成兩條模板鏈，模板鏈複製形成子鏈，然後兩條模扳鏈DNA彼此結合，恢復原狀，新合成的兩條子鏈彼此互補結合形成一條新的雙鏈DNA分子。

在半保留複製模型中，DNA分子解旋形成兩條模板鏈，模板鏈複製形成子鏈，然後兩條模板鏈分別與新合成的子鏈組成子代DNA分子。

在彌散（分散）複製模型中，親代雙鏈被切成雙鏈片段，而這些片段又可以作為新合成雙鏈片段的模板，新、老雙鏈片段又以某種方式聚集成“雜種鏈”。

圖4—1給出了三種DNA複製的模型。最終，科學家證明DNA複製的方式為半保留複製。

（二）半不連續複製

DNA雙螺旋由兩條方向相反的單鏈組成，複製開始時，雙鏈打開形成一個複製叉。兩條單鏈分別作為模板，各自合成一條新的DNA鏈。由於DNA分子中一條鏈的走向是5’→3’方向，另一條鏈的走向是3’→5’方向，而且生物體內的DNA聚合酶只能催化DNA從5’→3’的方向合成。所以DNA複製時，其中一條鏈是連續合成的，另外一條鏈是不連續合成的。

半不連續複製