衛星病毒

衛星病毒（satellite virus）是一類基因組缺損、需要依賴輔助病毒，基因才能複製和表達，並完成增殖的亞病毒，不單獨存在，常伴隨著其他病毒一起出現。如大腸桿菌噬菌體PE4，缺乏編碼衣殼蛋白的基因，需輔助病毒大腸桿菌噬菌體P2同時感染，且依賴P2合成的殼體蛋白裝配成含P2殼體1/3左右的P4殼體，與較小的P4 DNA組裝成完整的P4顆粒，完成增殖過程。丁型肝炎病毒(HDV)必須利用B型肝炎病毒的包膜蛋白才能完成複製周期，常見的衛星病毒還有腺聯病毒(AAV)、衛星菸草花葉病毒(STMV)、衛星玉米白線花葉病毒(SMWLMV)、衛星稷子花葉病毒（SPMV)等。

基本介紹

• 中文名：衛星病毒
• 外文名：satellite virus
• 發現時間：1976年
• 形狀：二十面體型

定義及分類

衛星病毒(Satellite virus )，是指沒有特異性輔助病毒的協助，在細胞內不能複製的病毒，但它對輔助病毒的複製不是必需的。衛星病毒有完整的病毒粒子結構，也包裹基因組核酸，編碼自己的外殼蛋白，但是由於缺乏編碼RdRp的基因而必需輔助病毒的協助才能進行複製；衛星病毒與其輔助病毒核酸序列沒有同源性，也沒有血清學關係。

第八屆國際病毒分類學委員會(ICTV)將衛星病毒分為慢性蜜蜂麻痹衛星病毒亞組(Chronicbee-paralysis virus associated satellite)和菸草壞死衛星病毒亞組(Tobacco necrosis virus satellite )，後者又包括菸草壞死衛星病毒(STNV)，櫻子花葉衛星病毒( SPMV )、玉米白線花葉衛星病毒((SMWLMV)和菸草花葉衛星病毒((STMV)。XSV大小只有15nm，其基因組RNA長度為874nt，與植物衛星病毒極為相似，但是XSV病毒粒子由CP17和CP16兩個結構蛋白組成，而其它衛星病毒都只有一個結構蛋白。

研究歷史

1962年Kassanis發現在菸草壞死病毒（TNV）的二十面體病毒顆粒中，有時伴隨著一個較小的二十面體顆粒，且只有在TNV侵染的植株中才能複製，而單獨存在時既無侵染性也不複製，這種小顆粒被稱為衛星菸草花葉病毒，從而開創了病毒學研究的一個新的領域。1976年，Kaper等又在黃瓜花葉病毒（CMV）的四分段基因中發現了一種伴隨的低分子量的RNA他的複製依賴於CMV的存在，成為黃瓜花葉病毒伴隨RNA，即衛星RNA。中國學者認為他們是侵染病毒的病毒。衛星RNA和衛星病毒依賴於病毒才能複製，並能幹擾或輔助病毒的複製，改變病毒的致病能力，及具有維持本身遺傳性的株系特異性的性質。衛星RNA和衛星病毒可用於病毒病的生物防治，具有廣闊的前景。

衛星病毒

常見種類

菸草壞死病毒的衛星病毒：

菸草壞死病毒 (TNV)粒體為球形，直徑約30nm。有些TNV分離物，伴有17 nm的衛星病毒(STNV)。STNV的RNA含有1239個核苷酸，能編碼195個胺基酸組成的外殼蛋白。編碼區起始於30位，終止於62位，其餘為非轉譯區。非轉譯區的功能尚不知，可能與RNA的穩定性有關。RNA 5’端結構與大多RNA植物病毒不同，為5’ppApGpVp (與TNV RNA 5’端相似)，當加上甲基化帽子結構於STNV 5’端時，RNA翻譯效率無變化。STNV 5’端序 列可能存在發卡結構，3’端則能摺疊成tRNA狀結構，RNA在真核及原核體外翻譯系統中均能有效的翻譯出外殼蛋白( CP )。STNV RNA在原核系統中有效翻譯可能與5’端非編碼 區含有AGGA有關，該序列是互補於E . coli 16s核糖體RNA 3’端的模式序列。含有STNV RNA的互補DNA的質粒也具有生物活性，當質粒DNA與TNV一起接種後，能產生STNV。 研究表明，質粒上插入序列兩端存在多個GC配對區與活性衛星分子產生有關，當用AT配對區取代GC區或縮短GC配對區時，質粒便失去生物活性 。

特徵

衛星病毒不單獨存在，常伴隨著其他病毒一起出現。

典型的例子是伴隨著菸草壞死病毒（Tobacco necrosis virus）而出現的衛星病毒。這種病毒為球狀，大小比一般的球狀植物病毒小（直徑17毫微米，質粒分子量為2×106道爾頓）。它的RNA（單鏈）分子量約4×105，只有菸草壞死病毒的1/4左右，病毒RNA的遺傳信息約1/2是提供衣殼蛋白的（與菸草壞死病毒衣殼蛋白的不同）。

衛星病毒正如病毒利用寄主細胞的能量、原料及酶一樣，故可以認為衛星病毒是寄生於輔助病毒的小分子寄生物。

迄今為止，已發現有26種植物的病毒支持它們各自的衛星病毒，有些衛星病毒還有不同株系。

衛星病毒

一般衛星病毒大小在300個核苷酸左右（194～393bt），通過內部鹼基配對形成複雜的多種結構。

南芥菜花葉病毒的STRMV大小300 bt（鹼基對）。

黃瓜花葉病毒的D-satRNA。

黃瓜花葉病毒的Q-satRNA （337bt，無症狀）。

黃瓜花葉病毒的Y-satRNA （368bt）。

花生矮化病毒：satPeanut stunt virus（393bt）。

對植物症狀的影響

1、加重病狀

己經發現有10種病毒的衛星能加重其輔助病毒在寄主上引起的症狀。葡萄扇葉病毒(GFLV)衛星RNA能加重GFLV在昆諾黎上的症狀，蕪菁皺縮病毒(TCV)衛星RNA能加重TCV在蕪菁上的症狀，菲律賓翟子花葉病毒(PMV)的衛星病毒能加重PMV在玉米和翟子上的症狀，花生叢簇病毒(GRV)衛星RNA則是引起花生叢簇的主要原因。此外，絨毛煙斑駁病毒(VTMoV)和紫花首蓓暫時性條斑病毒(LTSV)的環狀衛星RNA分別能加重VTMoV和LTSV在克氏煙和覓色黎上的症狀。

2、減輕症狀

菸草環斑病毒(TobRV)的衛星RNA能減輕TobRV在黑眼豇豆上引起的嚴重症狀，使症狀幾乎消失。TobRV和衛星RNA共同侵染大豆產量比TobRV單獨侵染時高很多，該衛星RNA還可減輕櫻桃葉卷病毒(CLRV)在豇豆上的症狀，含衛星RNA的CYMV-T分離物在心葉煙上不產生症狀，而不含衛星RNA的CYMV-RS則產生斑駁症狀。

3、不顯症狀

有些病毒的衛星如TNV和TMV的衛星病毒，番茄黑環病毒TBRV和豌豆耳突花葉病毒PEMV的衛星病毒對各自的輔助病毒引起的症狀均無調節作用。衛星病毒對病毒病症狀的調節作用與衛星，輔助病毒及寄主種類有關，其調節機理也很複雜。