行波學說

行波學說(traveling wave theory)是著名生理學家G．V．貝克西(G．Von．G．Von．Bekesy)於20世紀40年代發展了赫爾姆霍茲的共鳴說的合理部分，提出了新的位置理論。

基本介紹

• 中文名：行波學說
• 外文名：traveling—wave theory
• 提出者：G．V．貝克西(G．Von．Bekesy)
• 提出時間：20世紀40年代
• 適用領域範圍：聽覺生理學

定義

著名生理學家G．V．貝克西(G．Von．Bekesy)於20世紀40年代發展了赫爾姆霍茲的共鳴說的合理部分，提出了新的位置理論——行波學說(traveling—wave theory)。根據貝克西的行波學說，聲波的振動作用於卵圓窗時，基底膜便產生相應的振動。振動從蝸底開始，逐漸向蝸頂推行，振動的幅度也隨著逐漸加大，到基底膜的某一個部位，振幅達到最大值，然後振動停止前進而消失。隨著外來聲波頻率的不同，基底膜最大振幅的所在部位也不同。聲波頻率越低，最大振幅部位越靠近蝸頂；頻率越高，最大振幅部位越接近蝸底。耳蝸底部的基底膜對高、低音都能發生振動，而頂端只對低音刺激發生振動。這就是聽覺的行波說。這個學說認為，基底膜對不同頻率的聲音的分析，決定於最大振幅所在的位置。

行波學說由來

早在本世紀40年代G．Von．Bekesy開始提出行波學說，至1960年，他在“聽覺實驗”一書中系統地發表了有關理論。行波是物理學中的一個術語，系振動傳播的一種方式。為了便於理解起見，不妨舉個通俗的例子來說明。把布條的一端固定，抖動其另一端，則可看到從抖動處傳出的波動沿布條傳送或行進，這就是一種行波。行波的傳送速度與該物體的緊張度有關，緊張度高則速度快，反之速度慢。行波最高振幅傳送的距離與振動頻率有關，頻率高者傳送距離短，頻率低者傳送距離長。

學說的證據

耳蝸底膜的行波

G．Von．Bekesy用一種含有特製照明設備的雙筒解剖顯微鏡(動態鏡)觀察到，在受到聲音刺激後耳蝸底膜呈行波方式振動，而不是某一局部的共振活動。迄今，行波學說的基本論點一直得到公認。

當聲波引起鐙骨底板振動時，耳蝸底部的外淋巴隨而振動，進而驅動底膜，使它產生自下而上盤旋傳播的振動波。其振幅在傳播過程中逐漸上升達一最高值，繼之迅速降低而消失。

當聲波使錳骨振動的頻率低於60赫時，整個底膜均呈時相性運動，其振動頻率與聲音頻率一致。高於此頻率，底膜振動即呈行波型式。對頻率為100赫茲的純音反應中，底膜行波最大振幅的位置離蝸孔很近，蝸頂部)，隨音頻逐漸增高，行波最高振幅的位置漸向卵圓窗：蝸底部)方向移位，在聲音頻率達到2000赫時，底膜中段以後的運動就很小了。然而在底膜的近蝸底端，用聽覺範圍內的各種頻率聲刺激，均可產生振動，但是由於高頻音所引起的振動幅度最高，故蝸底部對高頻最敏感。換言之，高頻音的感受部位僅在蝸底部，低頻音的感受部位主要在蝸頂部，但但其他部分也可感受，只是敏感度較低。

在實驗中發現，耳蝸底膜全長產生運動的靈敏度不同，在蝸底部窄而較硬的底膜易於隨推力而運動；但是在蝸頂部寬而較柔軟的底膜有較大的惰性，不易產生運動，尤其對於比自身共振頻率高的刺激，惰性就更為明顯。由於從蝸底至蝸頂的底膜硬度逐漸減少，即存在硬度梯度，所以不論聲波振動來自卵圓窗還是其他部位的耳蝸骨壁，行波總是從蝸底部開始，繼而盤旋地向上傳送。鑒於膜的連續性，底膜比較硬，部分總是驅使稍柔軟部分進行活動。

根據G．Von．Bekesy的測試結果，行波從蝸底部傳至蝸頂部所需要的時間是20毫秒(近年來發現應為2毫秒)左右，顯然這個速度比聲波在耳蝸液中的傳播速度慢很多，表明行波運動與耳蝸內液體的動力學狀態並非一回事。

底膜行波運動型式還有不對稱性特點，即由行波的起點到振幅最高點的增長過程比較緩慢，包跡是斜坡上升的；而由最高點到行波匿跡的振幅減低過程比較急驟，包跡陡峭下降，即行波的遞增與遞減過程不對稱。由於耳蝸底膜按行波方式運動，就使得毛細胞與聽神經纖維隨行波過程產生相應的興奮。

毛的剪式運動

前文已經敘及，毛細胞的毛穿過網狀膜並嵌入蓋膜之中，對於外毛細胞的最長靜纖毛，具有這種結構的證據是充分的；但是對於內毛細胞能靜纖毛，毛端是否插入蓋膜則眾說紛雲。至少對於外毛細胞的長靜纖毛來說，其兩端是固定的。蓋膜是個既有粘滯性(含膠狀基質)又有一定彈性(含有許多斜行纖維)的結構。就總體來講蓋膜的粘滯睦較大，傾向於緩慢運動，對快速運動阻力較大。比較而言，底膜相對地富於彈性。因此在行波過程中，在時間上底膜與蓋膜運動先後可能各有差別。不僅如此，更重要的是底膜在行波運動過程中，近蝸軸側是在以骨螺旋板處的附著點為運動軸呈上下往復運動，這樣使夾持於蓋膜與網狀膜之間的毛受到力的牽扯，發生機械變形，這就是毛的剪式運動。看來毛似乎較硬，甚至當剪式運動之力使他們擺動時，毛仍然挺拔筆直，即在土變形時並不彎曲。目前認為，胚胎時動纖毛退化後的殘留結構——基礎小體——很可能是耳蝸的機械——電換能裝置中最敏感的部位，換能裝置的結構推測是分子水平的。大家知道，機械能與電能的轉化是個可逆過程，胚胎時魂纖毛的運動基於電能向機械能的轉化過程，因此這一部位有可能發生反方向的能量轉化，即基礎小體可能是機械——電換能裝置的關鍵部位。

支持行波學說的其他實驗證據

（1）耳蝸微電音電位的“行波”構型：用電生理學方法從耳蝸各回或沿耳蝸隔部的多個位置記錄CM電位，發現這個電位的分布呈“行波”構型，與G．Von．Bekesy所述的行波類似。例如在耳蝸底回可以記錄出對高頻、中頻與低頻聲刺激所誘發的CM；然而在耳蝸頂回，對低頻聲刺激所產生的CM振幅最高，增加聲刺激頻率可使此處的CM振幅逐漸減低，但並不使底回的0M減低。這些結果有力地支持了行波理論，

（2）皮膚傳播機械振動的行波性質：G．Von．Bekesy把機械振動器放在人體前臂皮膚表面，根據感覺確定振動傳播的距離。結果是頻率低音傳播距離遠，頻率高者傳播距離近。

（3）採用Mossbauer技術測試底膜的振動模式：近年來Rhode把Mossbauer技術引入到聽覺生理學的研究工作中。這是一種用來測量微小運動的新技術，能夠測出由70-100分貝(SPL)聲刺激引起的底膜運動，要比用光學顯微鏡技術分辨底膜運動所用的聲音低40---60分貝。方法是將重僅約0.1微克的極小放射源置於底膜上，附近置一接收裂變射線的裝置並連通至，一射線計數器。記數率的變化反映著放射源的運動速度，振幅及相位。依據結果繪出底膜機械性調諧曲線。當把放射源向蝸底端移動時，可使調諧曲線的波峰移向高頻側，這符合行波學說的觀點。用此種技術測出底膜行波運動的振幅實際上很低，當聲刺激為60-70分貝(SPL)時，底膜振幅僅為10---15埃。經過推算得知，在聽閾時底膜的振幅有隻1.0～1.5×10埃，屬亞原子數量級的振幅i耳蝸螺旋器能檢測出如此微小運動曲機理看錶在分壬水平。

(4)用雷射技術觀察底膜運動：在1972年報導了用雷射觀察底膜運動模式的研究工作。把雷射束投射至豚鼠振動著的底膜上，記錄反射出的雷射束，根據映象可以計算出底膜的振動幅度，並證實了底膜的振動模式是行波運動。