能量代謝副產物

微生物細胞進行生物氧化不可避免地生成的既不能直接參與細胞的巨觀組成，在細胞內累積會危及細胞生存代謝產物，稱為能量代謝的副產物。因為能量代謝是微生物最基本的代謝，能量代謝的副產物可以簡稱為代謝副產物。

意義

（1）沒有代謝能的支撐就沒有微生物的生命活動

能量代謝是生物最基本的代謝，生物氧化是把化學能轉換成的代謝能的代謝過程，沒有生物氧化就沒有代謝能，沒有代謝能的支撐就沒有微生物的生命活動。

目前，發酵工業生產主要依靠兼性厭氧的化能異養型微生物細胞群體的生命活動。生命活動是耗能的，而且只能直接消耗代謝能。化能異養型微生物把有機化合物作為化學能源,經生物氧化獲得可以直接支撐自身生命活動的代謝能。因此，對於這些微生物來說，必須把有機營養物質所儲存的化學能轉換成的代謝能，解決能量形式轉換這個生死攸關的問題，才能維持其自身的生命活動。

（2）微生物細胞通過生物氧化獲得代謝能，同時不可避免地生成一些代謝產物

兼性厭氧的化能異養型微生物在控制供氧的條件下生存時，不可避免地生成一些代謝產物（不完全氧化的產物）。其中有些可直接參與細胞巨觀組成（屬於初級代謝產物，如胺基酸）；有些通常對細胞自身沒有明顯作用（屬於次生代謝產物，如抗生素）；還有一些不但不能直接參與細胞的巨觀組成，而且如果不及時排出細胞會危及細胞生存（能量代謝的副產物，如醇類和某些有機酸）。

重要的控制參數

發酵工業一般採用兼性厭氧的化能異養型微生物為生產菌種。在通氣（供氧）條件下培養細胞群體進行工業發酵，並把通氣量作為工業發酵的一個重要的控制參數。

當供氧充足時微生物細胞群體以主要以有氧呼吸的方式進行生物氧化，將能源有機物氧化成二氧化碳，氧化過程中釋放的化學能被高效地轉變成以ATP為代表的代謝能；生成的大量ATP主要用來支持細胞組成物質（胺基酸、蛋白質、核酸、多糖和脂質等）的生物合成和細胞增殖。

當供氧不足時微生物細胞群體主要以生理性發酵的方式進行生物氧化，微生物細胞對能源有機化合物的氧化，通過與內源的（已經經過該細胞代謝的）有機化合物的還原相耦合的方式來實現，主要以底物水平磷酸化的方式獲得以ATP為代表的代謝能，僅生成的少量ATP，主要用來維持生存。

生成

實驗已經證明，兼性厭氧的化能異養型微生物在缺氧條件下維持生存時，三羧酸環（TCA環）環式運行中斷，TCA環就變成在草醯乙酸（OAA）處發生分叉的TCA途徑的還原支路和TCA途徑的氧化支路，即從OAA出發的經蘋果酸（MLA）、延胡索酸（FMA）到琥珀酸（SCA）的TCA途徑還原支路，和從OAA出發的經檸檬酸（CTA）、異檸檬酸（ICA）到α-酮戊二酸（α-KG）的TCA途徑氧化支路。在活細胞中，不同的酵解途徑以及TCA途徑氧化支路的脫氫酶催化的反應所形成的還原型輔酶（NADH）需再生，以便再用於下一輪的脫氫反應，為底物水平磷酸化的提供底物，維持底物水平磷酸化，為維持生存提供ATP；還原型輔酶再生時將電子交給細胞的內源有機化合物，就可能將它們還原成不同的生理性發酵產物（如醇、醛、酯和某些有機酸）。為了維持生存而不可避免地生成的這一類既不能直接參與細胞的巨觀組成、在細胞內累積將危及細胞生存而必須及時排出細胞的代謝產物，這就是前述的能量代謝副產物。

合成的示意圖

在工業發酵生產中，兼性厭氧的化能異養型微生物生成的發酵產物因不同的微生物物種、不同的能源化合物、不同的培養條件而五花八門（見圖）。

圖1. 能量代謝副產物合成示意圖（原載《發酵原理》第456頁）

圖2. 細胞組成物質合成示意圖（原載《發酵原理》第456頁）