美洲顯褶魚

美洲顯褶魚是一種生存在晚奧陶世早期的一種已經滅絕的甲冑魚類。美洲顯褶魚是目前為數不多發現於奧陶系地層的脊椎動物。經過斷層掃描技術最新發現的保存在化石內部的美洲顯褶魚腦顱是目前最古老的脊椎動物三維腦顱。對於揭示脊椎動物頭骨的早期演化之謎有著重要意義。

基本介紹

• 中文名：美洲顯褶魚
• 拉丁學名：Eriptychius americanus
• 分類位置：脊椎動物亞門—“甲冑魚綱”—顯褶魚屬
• 產地：美國科羅拉多州峽谷城哈丁採石場（Harding Quarry, Cañon City）
• 時代：晚奧陶世早期
• 地層：哈丁砂岩
• 命名人與命名年代：查爾斯 沃可特（Charles D. Walcott），1892年

化石的發現

美洲顯褶魚由美國古生物學家沃可特於1892年在美國科羅拉多州峽谷城的哈丁採石場（Harding Quarry, Cañon City）發現並命名。美洲顯褶魚和與其一同發現的星甲魚是當時所知最早的脊椎動物化石。由於該物種的建立完全基於一些分離的骨片，沃可特僅對於美洲顯褶魚的骨片紋飾以及部分微觀結構進行了簡單描述。

隨著化石標本的不斷發現，到將近半個世紀後的1936年，布萊恩特（William L. Bryant）再次對美洲顯褶魚進行了較為詳細的系統描述，但這些描述仍局限於骨片本身的結構，對於骨片之間的相對位置以及復原美洲顯褶魚的基本形態尚沒有任何線索。

2023年，英國伯明罕大學迪爾登（Richard P. Dearden）的研究團隊通過X射線斷層掃描時，意外發現了一塊美洲顯褶魚的標本內部還保存著以往研究沒有發現過的信息。這塊標本已經在美國華盛頓特區史密森國家自然歷史博物館的抽屜里保存了半個多世紀。這塊化石標本里，保存了美洲顯褶魚的腦顱骨骼的相對位置結構。運用計算機斷層掃描技術，迪爾登復原並描述了美洲顯褶魚的腦顱以及腦顱骨片內部管脈系統的結構。

美洲顯褶魚化石照片（迪爾登2023）

美洲顯褶魚化石重建圖（迪爾登2023）

哈丁砂岩

科羅拉多州的峽谷城位於早志留紀(奧陶紀)一片海灣的西南海岸附近（也可能是前寒武紀時代）。落基山脈前寒武系的岩石露頭在派克斯峰以南斷裂，並以一條寬闊的內向曲線向西掃過，然後向東南穿過峽谷城，繼續向東延伸到派克斯峰的子午線。沿著這個海灣西岸的中部，沉積物沉積於志留系（奧陶系）地層，目前在峽谷城西部和西北部的前寒武系或阿爾岡系（元古宙）岩石側翼形成了南北向延伸數英里的大規模砂岩和石灰岩床。阿肯色河（Arkansas river）河谷在峽谷城以西一英里處切斷了露頭，侵蝕風化作用使其在一些地方被沖走，但在河以北十英里處幾乎是連續的，向南三英里處向韋伯斯特公園（Webster park）出現了孤立的露頭。典型的剖面是在哈丁採石場附近測量的，該採石場位於峽谷城州立監獄西北約一英里處。

哈丁砂岩於1892年由華可特命名。剖面從哈丁砂岩採石場西邊不遠的一個泉水附近開始，沿著岩層的走向延伸，在採石場以北近一英里處結束。砂岩基底不整合地坐落在阿爾岡系層狀片麻岩和雲母片岩上，這些片麻岩和雲母片岩以60°-75°的高角度向東傾斜。頁岩床（2號岩層）持續到六英里的露頭。碎片狀的魚骨片出現在下部，但在上部和上覆的石灰岩中都沒有觀察到。頁岩似乎包括該地區魚類動物群的閉合埋藏。2號岩層上的石灰岩基岩層在很多地方幾乎完全是由化石組成的，當岩石破碎時，化石就會碎成紅色的粉土。少數地區保存較好，共採集到54種。化石的痕跡貫穿了170英尺的不純石灰岩，但直到到達第4段的上部，才出現了保存完好的標本。

從基底砂岩到石炭系角礫岩下最上層石灰岩的沉積物特徵表明，它們沉積在遠離公海的海灣或內海中。在海灘沙和頁岩堆積的時代之後，海水加深，魚類動物消失，紐約特倫頓時代的典型無脊椎動物蓬勃發展，並埋藏在鈣質沉積物中。

哈丁砂岩剖面（沃可特1892）

特徵描述

美洲顯褶魚是一種具有中層真皮嵌片和由無細胞骨形成的骨片的無頜類，這些骨片表面上覆蓋有牙質管狀紋飾。身體骨片上覆蓋眾多條狀長脊；眶前部分腦顱內部含有許多大的管，內骨骼與周圍的膜質骨緊密相鄰，但並不融合；擁有由裝飾性嵌片的背、腹頭甲形成的真皮頭骨。骨片上所覆蓋的條狀長脊，明顯地在前後方向上幾乎是筆直的。骨片的形狀差別很大，通常它們的寬度大於長度。骨片表明紋飾的脊的成分據推測是齒質的。這些齒質脊近乎平行，通常較長的脊尖在骨片的後端，並可能像小刺一樣突出；通常較小的脊或小結節穿插在較粗的行之間。在一些骨片上，小結節和脊的形狀極不不規則，邊緣深凹。在所有這些形式之間存在中間階段。在顯褶魚骨片的脊間，可以看到許多以線性方式排列的氣孔開口。在這些脊相當靠近的地方，它們的側面在這些開口周圍呈凹陷狀，使脊呈捲曲狀。布萊恩特推測這些孔是黏液管的出口。

脊椎動物頭骨演化 （蓋志琨2023）

迪爾登等人通過對新發現的材料進行計算機斷層掃描，證實為美洲顯褶魚的一部分鉸接的頭骨，其中包含了膜質骨和內骨骼。他們區分總共10個獨立的組成頭骨內骨骼的軟骨。根據鰓板與眶前軟骨保存的相對位置可以推斷出眼、耳區和鰓弓的相對位置。鰓弓沒有和腦顱合併礦化為一個整體。在頭骨中線上有兩塊不成對的軟骨，較小的那塊從背側看呈風箏狀，這塊軟骨的腹、背兩面都被較大的內孔洞穿，這很可能是松果孔。在風箏狀軟骨兩側有一對軟骨（中內側軟骨），這對軟骨內背側表面存在淺凹陷，據推測為前腦的部分，可能容納了嗅球。

美洲顯褶魚所有的軟骨內部都被管子穿透。在較大的軟骨（如眶軟骨、中內側軟骨）中，往往都是較大的管子從後側進入軟骨，隨後分裂呈小的分支，最後通向表面。這些管子裡可能容納了神經，它們將神經分叉帶到頭表面，例如在眶軟骨的管子中容納了眼神經，最後分支為顱淺表的眼神經。這些管子還可能容納了血管系統。這些管子可以將軟骨前細胞從軟骨膜表面運輸到軟骨中，這涉及了軟骨的維持和間質軟骨的生長（在現生動物中，這些管子的寬度要比美洲顯褶魚小一個數量級）。鉸接的背、腹側骨片表明，美洲顯褶魚的口位於軟骨之間。由於口周圍的軟骨是分開的，這意味著美洲顯褶魚的口腔內骨骼有運動的可能性（當然，這會受到骨片相鄰關係的限制）。

系統分類

但由於化石保存的不完備性，化石發現時對於美洲顯褶魚的了解幾乎完全建立在一些零散的小骨片上，因此當時對於美洲顯褶魚的系統位置沒有定論。從外骨骼的組織結構考慮，布萊恩特認為美洲顯褶魚與來自泥盆系的鐮甲魚有著非常近的親緣關係，並將美洲顯褶魚與星甲魚都歸於“異甲魚目“。奧維格(Ørvig T.)也在1989年的研究中認為顯褶魚屬的組織學與異甲魚類更為相似。但是有材料顯示顯褶魚屬具有多個獨立的外鰓孔，而異甲魚類僅具有一個總鰓孔，因此Janvier認為美洲顯褶魚應歸於星甲魚亞綱。2023年迪爾登等人通過斷層掃描掌握了更多信息。美洲顯褶魚的外骨骼不同部位的紋飾特徵差異很大，在這方面與鐮甲魚一致；擁有多個鰓孔，在這方面與星甲魚、阿蘭達魚、異甲魚一致；擁有由裝飾性嵌片的背、腹頭甲形成的真皮頭骨，在這方面與星甲魚和嵌片異甲魚一致；眼、耳區和鰓弓的相對位置與異甲魚相似；與星甲魚的不同之處在於，膜質骨的裝飾包含脊和牙質管。與盔甲魚和骨甲魚不同的是，腦顱的膜質骨和內骨骼明顯分離，且鰓弓沒有和腦顱合併礦化為一個整體；美洲顯褶魚的口位於軟骨之間，這與大多數無頜類不同（除了鐮甲魚Drepanaspis和魴甲魚Doryaspis）。在最新的系統發育分析中，顯褶魚屬被置於脊椎動物乾群的位置，與異甲魚、阿蘭達魚和星甲魚共同構成一個單系群。

科學意義

美洲顯褶魚的腦顱軟骨在任何滅絕或現生的脊椎動物中都沒有明顯的同源物。最明顯的比較是與許多成對和中線軟骨的比較，這些軟骨構成了圓口類和可能是缺甲魚的早期脊椎動物的複雜進食裝置。顯褶魚的眶前區域表面上很相似，因為它包括許多與口相鄰的軟骨。然而，與圓口類不同的是，在環口動物中，整個大腦都被保持在一個開放的軟骨骨架中，在美洲顯褶魚中，至少前腦和眼眶都被這些軟骨所包圍。唯一與前腦或眼眶無關的大軟骨，即正中腹側軟骨，與膜質骨密切相關，這表明活動性受到限制。雖然不可能排除較小的中外側軟骨的運動，但似乎不太可能有類似圓口類的移動進食裝置。

美洲顯褶魚所保存的頭骨軟骨的結構接近於有頜類的無頜乾群的腦顱。在這些類群中，骨甲魚和盔甲魚，內骨骼組織填充了真皮骨骼和大腦之間的結締組織空間，它們包圍口腔和咽部，並支撐頭部。美洲顯褶魚的軟骨也很相似，它們填滿頭部並緊密地支撐著真皮骨架。然而，和盔甲魚、骨甲魚不同的是，美洲顯褶魚的腦顱軟骨彼此分離，沒有證據表明眼眶之後有礦化，也沒有證據表明咽顱與腦顱融合成一個整體。美洲顯褶魚的更類似於異甲魚，耳區和咽部與膜質顱頂甲密切相關，這表明它們主要由膜質骨所支持。現生有頜類發育軟骨的模式可能表明，顯褶魚前部區域的礦化僅限於腦顱的索前軟骨（顱桁），該區域發源於神經嵴細胞。然而，已經證明在七鰓鰻中，索旁軟骨向前延伸形成了這個區域的大部分，這是美洲顯褶魚軟骨的另一個可能的起源。

美洲顯褶魚填補了對脊椎動物頭部進化的理解中的一個重要空白，包括時間層面和系統發育層面。在最新的系統發育分析中，美洲顯褶魚被置於脊椎動物乾群的位置，這種系統發育位置將把內骨骼組織填充腦顱空間的情況擴展到最早的奧陶紀有頜類的無頜乾群，並表明這種情況不僅限於具有腹側口腔和背側眼眶形態的骨甲魚、盔甲魚的分類群。然而，美洲顯褶魚的軟骨並沒有融合成大腦周圍的一個整體單元，這一事實表明，這些早期的脊椎動物的腦顱分別在幾個部位鈣化。在骨甲魚和盔甲魚中封閉的腦顱與咽顱融合，是一種將骨甲魚、盔甲魚和有頜類劃為一個單元的特徵（美洲顯褶魚和圓口類均為外類群）。來自奧陶紀的美洲顯褶魚的腦顱解剖結構與圓口類或有頜類之間的巨大差異有助於解釋為什麼很難在這兩個現存脊椎動物類群的頭骨之間進行直接的解剖比較。

美洲顯褶魚為脊椎動物索前腦顱提供了最早的直接證據。根據眼眶的位置，與之同時代的星甲魚和之後異甲魚可能也存在這種情況。這與薩卡班壩魚（Sacabambaspis）形成了對比，薩卡班壩魚的眼眶位於頭甲的最前緣與假定的脊椎乾群（如海口魚Haikouichthys、後斯普里格魚Metaspriggina和牙形動物conodonts）以及無外骨骼的莫氏魚（Jamoytius）和真顯魚（Euphanerops）的眼眶相當。在顯褶魚中發現的這種眶前腦顱，促使人們重新思考奧陶系脊椎動物眼眶位置的差異是否反映了顱骨組織中更根本的解剖學差異。

X射線斷層掃描圖（迪爾登2023）

評價

2023年9月20日，英國《Nature》雜誌線上發表了中科院古魚類學家蓋志琨研究員題為“最古老脊椎動物腦顱內部解剖” 的新聞評述文章，對同期英國伯明罕大學迪爾登等4.58億年前奧陶紀顯褶魚（Eriptychius）三維腦顱的研究成果進行了亮點評述：

英國伯明罕大學等在奧陶紀甲冑魚類顯褶魚中發現了古老的三維保存的腦顱，是非常令人震的！他們使用X 射線計算機斷層掃描技術首次復原了顯褶魚腦顱眶前部分由一系列軟骨組成。這些軟骨可能代表了有頜脊類腦顱的最早化石記錄。

蓋志琨也從演化-發育生物學的角度討論了脊椎動物頭骨早期發育和演化的幾個關鍵的階段:

目前最古老的脊椎動物化石代表是來自寒武紀（稱為脊椎動物乾群），比如後斯普里格魚，它們缺乏礦化的軟骨腦顱對大腦和感覺器官提供保護。而現生的有頜脊椎動物（有頜類冠群），比如人類，有與之明顯不同的礦化頭骨，包含的成分包括膜質骨(灰色)、頜骨(綠色)和保護大腦和感覺器官的腦顱(淺黃色和藍色)，包括由神經嵴細胞(淺黃色、黃色和灰色)和由中胚層細胞(藍色)組成的結構。他們的腦顱由索旁腦顱（藍色）和索前腦顱（淺黃色）組成，後者也被稱為顱桁。現生的無頜脊椎動物(如七鰓鰻)進化出了保護耳朵的腦顱。

甲冑魚類在志留紀和泥盆紀（從4.44年到3.58億年）才開始繁盛。 甲冑魚類清楚地證明了頭骨外骨骼在有頜類支系中很早就出現了，但是軟骨的腦顱和咽顱的發生則晚得多。事實上，它們一直到跟有頜類起源關係最近的兩個類群盔甲魚類和骨甲魚類才真正的出現，才使我們對早期脊椎動物的大腦和感覺器官的演化有了直接的了解。例如，通過對中國盔甲魚類曙魚的研究，清楚的證明了脊椎動物頭骨在頜骨的起源之前已經發生了根本性重組，並且促進了有頜類頜的起源。

迪爾登等人所分析的4.58億年前的美洲顯褶魚化石。這種脊椎動物的腦顱有一個顱桁，它可能是由神經嵴細胞形成的，可能保護了鼻子和眼睛。這一關鍵的演化創新為理解像盔甲魚和骨甲魚這樣的中間過渡生物提供了背景，脊椎動物的頭骨進化到包括膜質骨、腦顱和鰓弓(黃色)的過渡過程中，形成了一個保護所有感覺器官的頭甲。（包括膜質骨、頜骨和保護大腦及感覺器官的腦顱），頭骨包括由神經嵴細胞和由中胚層細胞發育而來的結構。

蓋志琨表示：“這個重大發現所研究的標本其實在半個多世紀前就已經被詳細描述過，但新技術X射線斷層掃描發現了埋藏在岩石中三維保存的腦顱，從而為這些古老的化石注入了新的生命。最重要的是，這項研究表明，重大古生物的發現，不一定要在野外進行，雖然很多古生物學家一直在以探險家的姿態強調野外考察重要性，也一些重要的發現就隱藏在各大博物沉睡已久館藏中，等待著我們去發掘。”