背景
20世紀60、70年代,作物矮稈品種和雜交稻的培育和套用,使我國糧食產量實現了兩次飛躍,但大量半矮稈、耐肥高產作物品種的培育和大面積推廣,引發的化肥、農藥、水以及勞動力的投入激增,導致農業生產與資源環境的嚴重矛盾。水稻生產與資源環境的矛盾尤為突出。
第一,水稻產量水平多年徘徊不前。1995年,我國水稻單產首次突破400公斤,之後水稻產量持續徘徊不前。主要原因是我國70%以上的中低產田難以滿足這些品種對“足水高肥”與精耕細作的要求,以單產為主要育種目標的超級稻難以在大面積上實現其高產潛力。
第二,病蟲害造成的損失嚴重。長期以來,我國水稻主要受稻瘟病、白葉枯病、紋枯病等病害,稻飛虱、二化螟、三化螟、稻縱卷葉螟等害蟲的危害,產量損失嚴重。近年,一些傳統上的次要病害如稻曲病、紋枯病、條紋葉枯病等,隨著化肥投入的不斷增加,在水稻生產上的危害日益加重,在部分稻區造成重大損失。目前我國病蟲害治理以藥劑防治為主,近二十年來我國農藥用量呈逐年遞增趨勢。噴施大量農藥會產生一系列的負效應:(1)害蟲抗藥性增加,害蟲天敵遭殺害,進一步導致害蟲爆發;(2)破壞人類賴以生存的生態環境,還造成食物中的農藥殘留,危害人類健康;(3)增加生產投入成本,加重農民的負擔。
第三,施肥的增產效果已不再明顯。彭少兵等(2002)分析表明,我國水稻生產中氮肥用量較世界其他水稻主產國高出約75%,但利用率很低。在我國很多地區,稻田的肥料用量已經超過了土地的承受能力。過量施肥也會產生一系列的負效應,如土壤退化、江河湖海的富營養化等。不僅如此,氮肥生產的高耗能、高排放,以及磷等礦產資源的不可再生性,都會導致過量施肥與農業和環境可持續發展的尖銳矛盾。
第四,水資源的制約。我國農業耗水約占全國總耗水量的70%,而水稻的用水約占整個農業耗水的70%。 同時我國西北地區長期缺水、華北地區旱災頻繁,由於雨量分布在季節上不平衡,旱災在長江流域和華南稻區的發生頻率近年也很高,近年來,我國主要稻區的旱災有加劇的趨勢。因此,要保證水稻乃至整個農業生產的可持續發展,水稻生產必須在高產、優質的基礎之上,注重資源節約,保護生態環境。
項目計畫
1998年,在國家重點基礎研究發展計畫啟動之際,
李振聲院士提出農業科研領域的主要目標之一是為“第二次綠色革命”(Second Green Revolution)準備基因資源。“第二次綠色革命”的基本出發點就是要逆轉第一次綠色革命所帶來的負效應。 2001年,農業部“948”重大專項“參與全球水稻分子育種計畫研究”正式啟動。在項目實施過程中,培育抗病、抗蟲、抗逆、營養高效、高產、優質等性狀於一體的“綠色超級稻”的思想初具雛形,通過具有新的優良性狀的品種培育和技術推廣,減少化肥、農藥、水及勞動力的投入,做到資源節約,環境友好,從而實現農業生產方式的根本轉變。張啟發院士(2005,2007)撰文提出了綠色超級稻的理念及實踐的分階段目標,並指出水稻遺傳改良的目標除要求高產、優質外,還應致力於減少農藥、化肥和水的用量,使水稻生產能“少打農藥、少施化肥、節水抗旱、優質高產”。 2008年,“為非洲和亞洲資源貧瘠地區培育綠色超級稻”項目得到了比爾和梅琳達·蓋茨基金會資助,成為重大國際合作項目,標誌著綠色超級稻的育種理念得到了國際同行的高度認可和回響。
2010年科技部批准立項了國家863計畫重點項目“綠色超級稻新品種培育”。 2014年,作為科技部863計畫農業技術領域的唯一重大項目,綠色超級稻項目得到科技部的延續資助。華中農業大學作為主持單位聯合國內27家水稻育種和科研院所共同承擔該項目的研究。項目覆蓋了國內所有水稻主產區和稻作生態區。“綠色超級稻”的理念已逐漸得到國內水稻同行的認可和實踐,正在成為水稻育種的新目標,並將引領“第二次綠色革命”,為我國和世界的糧食安全做出貢獻。
研究基礎
水稻的產量、品質和氮磷高效、節水抗旱、抗逆、抗病蟲等主要綠色性狀均為複雜的數量性狀,傳統育種技術難以實現綠色性狀的高效遺傳改良。而水稻功能基因組研究的成果和信息、豐富的水稻種質資源以及育種新技術的發展,為高效培育綠色超級稻奠定良好基礎。
近十年來,我國科學家在重要農藝性狀基因鑑定和功能分析上取得了系列進展和重大成果,獲得許多有自主智慧財產權的基因資源。針對農業生產需求,已分離鑑定出一批包括控制抗病、抗旱、氮磷高效利用、耐鹽、品質、產量及產量相關性狀、雄性不育及恢復等具有明顯套用前景的重要性狀的基因。隨著測序技術的發展和測序成本的降低, 我國科學家已經陸續完成一些植物的全基因組測序,並套用新一代測序技術進行了作物種質資源分析和重要農藝性狀基因調控網路的剖析;開發出基於新一代測序技術的高通量基因型鑑定方法和多款不同通量的育種晶片。基因組學技術、高通量分子標記檢測技術、全基因組選擇技術以及基因組編輯技術等發展,為發掘核心種質的有利基因、開展分子設計育種研究奠定了重要基礎。這些研究產出的新基因、新技術和新方法,正在全面帶動生物技術套用於作物品種改良, 為水稻育種模式和育種理念的變革提供了理論和技術支撐。
發展
“綠色超級稻” 是在保證產量和品質的基礎上同時具有多個綠色性狀的新品種。綠色性狀可分為狹義的綠色性狀和廣義的綠色性狀。狹義的綠色性狀包括對不利環境因素(乾旱、低溫、高溫、淹水等)的抗性;土壤營養成分如氮、磷的高利用效率;對土壤逆境因素(缺磷、低氮、鹽、鹼等)的耐性;以及對主要水稻病蟲害的抗性。綠色超級稻不僅是具有綠色性狀的一類品種,它還代表“優質、高產、高效、生態、安全”的理念。因此,廣義的綠色性狀包括適合輕簡化和機械化栽培、適應全球氣候變化的品種特徵,如生態廣適性、重金屬污染的耐性、秸稈易降解的能力等。
根據稻作區域和種植制度對品種的生育期和適應性等特性的要求不同,綠色超級稻的育種目標將針對不同生態區域進行調整,不斷培育出適合當地的綠色超級稻品種,提高品種的產量和資源利用潛力。經過農業領域專家的多年論證和實踐,綠色超級稻的近期育種目標比較具體,即綠色超級稻新品種要求同時滿足以下條件:(1)具備與“超級稻”相當的產量潛力,根據區域、熟制、生育期和適應性等將綠色超級稻劃分為不同類型,其中廣適型的要在省級以上區試中平均比對照顯著增產,而且生育期與對照相當;(2)米質應達到部頒優質米標準,逐步實現品質的功能多樣化;(3)具備對多種病蟲的抗性,針對我國水稻生產上的主要病蟲害較多的特點,綠色超級稻要求具有抗三種以上病蟲害的能力,達到在生產中減少農藥施用量30%以上;(4)綠色超級稻應在田間氮磷營養元素濃度較低的情況下保證足夠的吸收和高的吸收與利用效率,具體在生產中要求減少氮磷肥施用量30%以上;(5)明顯的節水抗旱特性,“綠色超級稻”在具備灌溉條件的地區種植,應節水30%以上;在望天田,具有較好的抗旱能力。
為了實現綠色超級稻同時兼顧“抗病蟲、節水抗旱、養分高效利用和高產優質”的育種目標,張啟發院士(2007)提出綠色超級稻培育的育種策略和分階段目標:以目前最優良的品種為起點,綜合套用品種資源研究和功能基因組研究的新成果,充分利用水稻和非水稻來源的各種基因資源,有機整合分子標記技術、轉基因技術、雜交等育種手段與技術,從基因組水平上最佳化組合各種有利基因,培育“綠色超級稻”。新品種在高產優質的基礎上,首先具備對多種主要病蟲的抗性,實現基本不打農藥。第二階段是實現對水資源和氮磷肥料有較高的利用效率和吸收效率,進而減少化肥的使用量。第三階段通過生物技術、分子標記輔助選擇以及全基因組選擇技術等,培育出抗旱性明顯增強的水稻新品種,實現抗旱節水的目標。三階段目標達成後,最終使水稻生產實現“少打農藥、少施化肥、節水抗旱、優質高產”。
當然,綠色超級稻的實踐與套用是一個長期的目標,其研發涉及複雜的系統工程。綠色超級稻的培育、綠色性狀資源和功能基因的鑑定和利用、育種新材料、育種技術和信息平台、栽培技術體系、綠色超級稻新品種的示範和推廣以及效益評估等方面還充滿挑戰。
研究動態成果
圍繞“少打農藥、少施化肥、節水抗旱、優質高產”的育種理念和目標,我國已形成覆蓋國內所有的生態稻作區的分子育種協作網路,集中展開了五個方面的主要研究:一是發展和完善綠色超級稻設計育種的理論與技術體系; 二是構建全基因組選擇技術平台;三是綠色性狀基因聚合與種質創新;四是利用優良特性的種質和基因資源,培育綠色超級稻新品種;五是建立綠色超級稻高產栽培與管理技術體系。最終目的是在生產上實現大面積推廣超級稻新品種,在高產穩產的基礎上,節約農藥30%,少施化肥30%,節約用水30%,實現資源節約、環境友好與可持續發展。
以“水稻功能基因組”重大項目和國家其他重大項目的成果為基礎,綠色超級稻的培育已經取得系列進展和成果。整理了5000份以上的水稻親本/品種的重測序或晶片數據,形成大型種質資源基因指紋資料庫的數據集。利用水稻核心種質和野生稻資源構建不同生態區優良品種的回交導入系材料,開展了大規模鑑定和篩選,獲得一大批具抗病蟲、氮磷高效、抗旱、高產優質等目標性狀的導入系。搭建起基於高通量基因型分析和晶片技術的水稻全基因組選擇技術平台,已具備社會化服務功能。套用鑑定出的抗病蟲、氮磷高效、節水抗旱、高產和優質等綠色性狀的新基因進行分子標記開發及品種設計,通過全基因組選擇和標記輔助聚合實現不同優良基因向高產品種背景的轉移和累加,創製出大量的育種材料,培育出省級或國家審定的品種(組合)20多個,已篩選出適應不同水稻種植區域的具有綠色性狀的優良品系近70個,其中大部分品種正在參加各級區域試驗和綠色超級稻的認定試驗。不同生態區域的多個新品種的百畝展示區和千畝示範片,建立的綠色超級稻栽培技術模式,為綠色超級稻的推廣套用起到了良好的效果。綠色超級稻新品種推廣示範面積目前已達到2000 萬畝,減少了農藥和化肥的施用量,降低了播種、插秧等用工投入,節約灌溉用水,社會經濟效益明顯,生態環境效益顯著。