粗壯徐氏蕨

粗壯徐氏蕨是一種徐氏蕨屬植物。

基本介紹

• 中文名：粗壯徐氏蕨
• 界：植物
• 屬：徐氏蕨屬
• 拉丁學名：Hsüa robusta(Li et Cai) Li

形態特徵

形態學特徵 主軸：主軸假單軸分枝，至少長 24 cm，兩端缺失，遠端沒有漸細的趨勢。主軸寬 6~10 mm，在與側枝分枝處稍有加粗。主軸維管束寬 1.2~2.4 mm。側枝互生間距為1.6~5 cm。 側枝與主軸呈銳角時，形成直立生長的趨勢；近直角時，側枝呈現平鋪在層面上的狀態，但仍然可以見到側枝在主軸上的螺旋排列。主軸之間二叉分枝，夾角 20°。營養枝、生殖枝及分枝形式：營養枝寬 2~5 mm，長 0.1~6 cm。成熟的生殖枝3~4 次等二叉分枝到不等二叉分枝，寬 1.5~10 mm，總長 11 cm，所有保存下來的末級小枝均頂生圓形至腎形孢子囊。幼枝拳卷。側枝的分枝形式以等二叉分枝為主。但在個體發育中出現了從等二叉分枝向不等二叉分枝的變化，並有進一步向假單軸分枝演化的趨勢。側枝等二叉分枝時呈鹿角狀，各次分枝的角度為 50°~80°，各級小枝寬1.5~7.5 mm，長2.6~3.4 cm。不等二叉分枝的形式是側枝越頂生長的結果。軸生瘤、根狀枝和根托狀枝：在主軸上位於側枝腋部上部4.5 mm 處側生一個瘤狀突起，稱為軸生瘤。瘤圓形，直徑2.2~2.4 mm，邊緣光滑。進入瘤基部的維管束寬1 mm。在主軸上位於側枝腋部上方4.5~9 mm處，有時側生一種小型二叉分枝系。根狀枝多垂直於主軸，以30°~80° 角三次二叉分枝，寬 0.3~1 mm，總長 1.5 cm。進入根狀枝的維管束寬約0.1 mm。在主軸上位於側枝腋部上部 5.5~9 mm 處，有時側生一種比根狀枝粗而又比側枝細的枝。其上可生有根狀枝，類似現代卷柏的根托，因此稱之為根托狀枝。根托狀枝多垂直於主軸，二叉分枝，寬3 mm，維管束寬0.3~0.7 mm。根狀枝自根托狀枝的一側或兩側生出，其形態與主軸上生出的根狀枝相同。維管束：植物體不同部位中維管束的變化有如下特徵： （1）主軸維管束寬約 2 mm。主軸之間二叉分枝時，維管束在分枝點下方約 1 cm 處先行分叉，形成等寬的兩枝，每枝寬約 1 mm。（2）側枝與主軸分枝時，維管束在分枝點下方以約 20°角先行分叉，形成粗細兩枝。保留在主軸內的一枝寬 1.5~2.2 mm，伸向側枝的一枝寬 0.2~0.5 mm。後者進入側枝後略有增粗。 （3）位於軸生瘤附近的主軸維管束寬2 mm，先以 40°角二分叉。分叉後的主軸維管束寬 1.7 mm，伸向側枝的維管束寬 0.3 mm。隨後主軸維管束又以 20°角再次二分叉。分叉後的主軸維管束寬1.3 mm，另一枝寬 0.7 mm。後者向上延伸 2 mm 後，垂直主軸維管束伸向瘤，並加寬到1 mm。 （4）位於根狀枝附近的主軸維管束寬 2 mm，先以 30°角二分叉。分叉後的主軸維管束寬1.5 mm，伸向側枝的維管束寬0.5 mm。隨後主軸維管束又以銳角再次二分叉。分叉後的主軸維管束寬1.2 mm，另一枝寬0.8 mm，並垂直主軸維管束伸向根狀枝。後者進入根狀枝後變細。 （5）位於根托狀枝附近的主軸維管束寬2.4 mm，先以 30° 角二分叉。分叉後的主軸維管 束寬 2.2 mm，伸向側枝的維管束寬 0.2 mm。隨後主軸維管束又以 10°~30° 角再次二分叉。分叉後的主軸維管束寬 1.5~1.7 mm，另一枝寬 0.6~0.7 mm。後者向上延伸約 3 mm後，垂直主軸維管束伸向根托狀枝，並加寬到1.0~1.1 mm。 （6）側枝中小枝分叉時，維管束在分枝點下方約1 cm 處先行分叉，形成等細的兩枝。每枝寬 0.2~0.3 mm。這兩支維管束平行延伸到分枝點才分開，伸向次一級的小枝。關於根狀枝的定名：根狀枝（root-like branch）是一種小型二叉分枝系。其寬是主軸的1/8~1/30，是側枝的 1/6~1/20；長是側枝的 1/7。根狀枝細小，有利於在土壤里生長。主軸內伸向根狀枝的維管束比伸向側枝的維管束寬 1~4 倍，而與分叉後的主軸維管束的寬度較接近。植物體的次生匍匐生長：主軸至少長 24 cm，主軸之間是二叉分枝。因此，植物體總長度應幾倍於 24 cm。主軸維管束寬約 2 mm，不足以支持植物體無限度的直立生長，便會出現次生匍匐生長。側枝與主軸近直角分枝時橫向伸展，平鋪在層面上。根據維管束的分叉點位於分枝點下方的特徵可以判斷主軸的生長方向，標本上有些主軸具有相同的生產方向，說明它們是一同向前生長或至少是直立生長向同一方向傾倒的。根狀枝的出現有利於次生匍匐生長。孢子囊的形狀和開裂：統計的313 個孢子囊（其中22 個保存在與主軸相連的生殖枝上） ，高0.8~4.2 mm，寬 1.0~8.2 mm。按照孢子囊的高與寬的比，把它們分為：圓形、腎形和寬腎形，以腎形為主。孢子囊和囊柄分界清晰，囊柄兩邊基本平行，但有的囊柄在與孢子囊相接處出現逐漸擴大的現象。孢子囊沿遠端邊開裂成相等的兩瓣。孢子囊及囊柄生長發育中的特徵：枝的頂端細胞或原始細胞群分化形成相等的兩部分分生組織，使枝頂膨大成為倒三角狀，最寬處3.1 mm。在倒三角形的兩個外頂點各發育一個圓形幼囊，大小分別為（寬×高）1.5 mm×1.4 mm，1.2 mm×1.3 mm。頂生幼囊的幼枝向兩側水平生長成丁字形，並向下向內拳卷，將幼囊包在中心。進一步生長，兩個幼枝逐漸向前伸展成 Y字形，夾角約為 90°。待兩枝完全展開伸直，夾角約50°時，孢子囊也發育成腎形，具柄。如果頂生幼囊的幼枝不伸長或略有伸長，則形成兩個孢子囊緊靠枝端生長，不具柄，或具短柄。孢子：孢子赤道輪廓圓形，直徑18~36 μm，平均 27 μm。壁光滑。三射線簡單，長度為半徑的一半。孢子沿三射線萌發，裂口清晰。解剖學特徵主軸：主軸由原生中柱、皮層組織和表皮組成。在主軸維管束的橫切面上，管胞為不規則的圓形、橢圓形和多邊形。管胞壁為黑色的炭化物。管胞腔內為充填的黃色礦化物。在遠離分枝點的橫切面上，靠近中央的管胞小，直徑約 10 μm，為原生木質部；周圍的管胞大，直徑約 30 μm，為後生木質部。因此，中柱是心始式（centrarch） 。在靠近分枝點的橫切面上，中央暗色的原生木質部略有分化。後生木質部的個別梯紋管胞保存較好。管胞的內模化石（cast）上沒有保存次生加厚，但其凹陷處即是次生加厚的位置。後生木質部管胞的石化化石（petrifaction）上，梯紋狀次生加厚保存清晰。當主軸維管束的縱切面經過管胞壁時，次生加厚為完整的橫棒狀；當切面經過管胞腔時，次生加厚為點狀或短線狀。後生木質部管胞的次生加厚以梯紋狀為主，有時可見到梯紋、網紋狀。管胞末端漸尖。表皮和氣孔器：主軸和側枝的表皮細胞以長方形為主，端壁斜。長60~290 μm，寬25~60 μm。側枝與主軸分枝部位的表皮細胞以圓形和等直徑多邊形為主，直徑50~120 μm。掃描電鏡下觀察，角質層內面的表皮細胞的形態保存完好。表皮毛脫落後的基部呈圓孔狀，孔口微微隆起，直徑約 5 μm。表皮上具有乳頭狀微型瘤，直徑0.1~0.5 μm。枝、軸表皮的氣孔器平均每平方毫米 5 個，以紡錘形為主，長90~110 μm，寬 50~60 μm。其長軸與枝、軸的長軸平行。兩個腎形保衛細胞壁的角質層明顯加厚，並在氣孔器的兩極向內形成尖角狀，向外形成唇狀；在氣孔器中央形成紡錘形或縫狀的氣孔腔，長 6~15 μm，寬1~3 μm。形成氣孔腔的保衛細胞壁的角質層呈新月形加厚。近圓形的氣孔器長 60~100 μm，寬60~70 μm。每個氣孔器被6~8 個表皮細胞包圍，不具有副衛細胞，屬於無規則型（anomocytic-type） 。掃描電鏡下觀察，氣孔器表面形成長圓形凹陷，長50 μm，寬10 μm。在氣孔器內面，兩個保衛細胞之間的壁保存清晰。孢子囊壁：孢子囊壁角質層上的放射狀和同心圓狀皺紋沒有明顯的規律，可能是在失水的情況下囊壁皺縮並經擠壓作用形成的。孢子囊遠端開裂邊寬50~100 μm，由兩層表皮細胞及其之間的細胞所形成。這些細胞壁的加厚情況尚不清楚。靠近孢子囊基部的表皮細胞以長方形為主，長約100 μm，寬約30 μm。囊壁表皮的氣孔器以圓形為主，直徑40~50 μm。其結構與枝、軸表皮的氣孔器一致。每個孢子囊約有50個保存清晰的氣孔器，呈放射狀分布。囊壁角質層上還大量分布一種不規則的環狀物，直徑 20~25 μm，環寬 1~4 μm（李承森，1982） 。

時代產地

雲南曲靖；早泥盆世。