歷史
裸子植物發生髮展的歷史悠久,最初的裸子植物出現約在34500萬年前至39500萬年之間的
古生代泥盆紀,歷經古生代的
石炭紀、
二疊紀,中生代的
三疊紀、
侏羅紀、白堊紀,
新生代的
第三紀、第四紀。從裸子植物產生到21世紀,
地質氣候經過多次重大變化,裸子植物種系也隨之多次演變更替,老的種類相繼滅絕,新的種類陸續演化出來,種類演替
繁衍至今,現代的裸子植物有不少種類是從約250萬年前至6500萬年之間的新生代第三紀出現的,又經過
第四紀冰川時期保留下來,繁衍至今。
較多學者認為裸子植物是由
前裸子植物(Progymnospermae)和
種子蕨(Pteridospermopsida,即
蘇鐵蕨Cycadofilicopsida)演化而來。
真蕨類(Filicopsida)與前裸子植物可能共同起源於裸蕨類(Psilophyta),而種子蕨類與其他裸子植物又平行起源於前裸子植物。科達類(Cordaitopsida)可能起源於前裸子植物,而
本內蘇鐵類(Bennettitopsida,即擬
蘇鐵類Cycadeoideopsida)可能起源於種子蕨類的皺葉
羊齒類(Lyginopteridatae),蘇鐵類(Gycadopsida)與皺葉羊齒類親緣關係密切。銀杏類(Ginkgopsida)與苛得狄類可能有共同的起源,它們可能是由
前裸子植物的同一個分枝中演化出來,或一開始就彼此獨立演化成兩個平行分枝。松杉類(Coniferopsida)與苛得狄類有著很近的親緣關係。
蓋子植物(Chlamydospermopsida)是極特殊的類群,因缺乏古植物學資料,未見有闡明其起源與演化的報導。
形態特徵
裸子植物為多年生木本植物,大多為
單軸分枝的高大喬木,少為灌木,稀為藤本;
次生木質部幾全由
管胞組成,稀具導管。葉多為線形、針形或鱗形,稀為羽狀全裂、扇形、闊葉形、帶狀或膜質鞘狀。花單性,雌雄異株或同株;小孢子葉球(
雄球花)具多數小孢子葉(雄蕊),小孢子葉具多數至2個
小孢子囊(
花葯),小孢子(花粉)具氣囊或船形具單溝,或球形外壁上具一乳頭狀突起或具明顯或不明顯的
萌發孔或無萌發孔,或橄欖形具多縱肋和凹溝,有時還具一遠極溝,多為風媒傳粉,花粉萌發後
花粉管內有兩個遊動或不遊動的精子;
大孢子葉(
珠鱗、珠托、珠領、套被)不形成封閉的
子房,著生一至多枚裸露的
胚珠,多數叢生樹幹頂端或生於軸上形成
大孢子葉球(
雌球花);胚珠直立或倒生,由
胚囊、
珠心和
珠被組成,頂端有
珠孔。種子裸露於
種鱗之上,或多少被變態大孢子葉發育的假種皮所包,其胚由雌
配子體的
卵細胞受精而成,
胚乳由雌配子體的其他部分發育而成,種皮由珠被發育而成;胚具兩枚或多枚子葉。裸子植物的染色體基數少(x=8~20),形較大,在各屬基本一致。
分布範圍
裸子植物廣布於南北半球,尤以北半球更為廣泛,從低海拔至高海拔、從低緯度至高緯度幾乎都有分布。裸子植物的科、屬、種數雖遠比被子植物少,但覆蓋面積卻大致相等。在
高緯度及高海拔氣候溫涼至寒冷的地區,幾乎都是某些裸子植物形成的單純林或組成的
混交林。
分類
現代裸子植物的種類分屬於5綱(銀杏綱、蘇鐵綱、
紅豆杉綱、松柏綱、買麻藤綱)9目12科71屬近800種。我國有5綱8目11科41屬236種47變種,其中引種栽培1科7屬51種2變種。
裸子植物在
地球環境大變遷時大批先後滅絕,現存八百多種,其中中國占三百多種。裸子植物在
高等植物中常作為一個
自然類群,其
分類單位為門、亞門或綱,包括已滅絕的類群,如
種子蕨、開通(Cayoniopsida)、
舌羊齒(Giossopteridopsida)、五柱木(Pentaxyopsida)、
本內蘇鐵、科達等,以及現代生存的類群(如
蘇鐵、銀杏、松杉、蓋子植物等)。
在裸子植物分類系統中(如R·皮爾格1926,G·張伯倫1935,D·A·約翰森1951,A·Л·塔赫塔江1953,R·皮爾格和H·梅爾希奧1954,W ·齊默爾曼1959,
鄭萬鈞1978等),對現存的各類裸子植物有以下分歧意見:
①將銀杏置於
蘇鐵綱中與蘇鐵並列,或置於
松杉綱中與松杉並列,或銀杏、蘇鐵、松杉均並列為綱。這是以銀杏營養體的結構和生殖器官的發育作比較研究,所強調的性狀不同而得出的不同結論。
②將
紅豆杉科置於松杉綱中或單獨成綱,與蘇鐵、銀杏、松杉和
蓋子植物並列。這是對紅豆杉科具有單一的頂生
胚珠作不同解釋而得出的兩種絕然不同的意見。
③松杉綱(目)所含各科是否根據
雌球花形成
球果與否而歸為兩個
亞綱(或亞目)。
主要價值
裸子植物除少數類群(如
買麻藤屬及
松科的一些屬)外,均具有雙
黃酮類化合物,常見的有
穗花杉雙黃酮、西阿多黃素、
銀杏黃素、枯黃素、榧黃素等。黃酮類化合物則普遍存在,常見的有懈皮素、
山奈酚和
楊梅樹皮素等。生物鹼僅在
三尖杉科、
麻黃科和買麻藤科中存在,可供藥用。
蘇鐵科、
紅豆杉科和
羅漢松科的部分屬種可供觀賞,其他種類多為高大喬木,其樹幹通直,
出材率高,材質較優良,供建築、家具及工業用材,占世界木材供應量的50%以上;部分樹種可割制松香和提取松節油;少數樹種的種子可食;部分樹種為速生造林樹種或園林綠化樹種;生於江河上游的為水源林;生於高山陡坡的可防止雨水沖刷。
我國的裸子植物多為林業經營上的重要用材樹種,也是纖維、樹脂、單寧等原料樹種,少數種類的枝葉、花粉、種子、根皮等可供藥用。