白果漂泊堪多脆柄菇

白果漂泊堪多脆柄菇 (Candolleomyces albovagabundus) 是2023年12月報導的海洋真菌新物種，發現於深圳市寶安區西灣紅樹林公園。該菌隸屬於蘑菇目、小脆柄菇科、堪多脆柄菇屬，是迄今已知唯有的兩種貼切傳統“蘑菇”概念的海洋真菌之一。

基本介紹

• 中文名：白果漂泊堪多脆柄菇
• 拉丁學名：Candolleomyces albovagabundus Kun L. Yang, Jia Y. Lin & Zhu L. Yang 2023
• 別名：白果漂泊黃蓋小脆柄菇
• 界：真菌界 Fungi
• 門：擔子菌門 Basidiomycota
• 綱：蘑菇綱 Agaricomycetes
• 目：蘑菇目 Agaricales
• 科：小脆柄菇科 Psathyrellaceae
• 屬：堪多脆柄菇屬 Candolleomyces
• 種：白果漂泊堪多脆柄菇 Candolleomyces albovagabundus Kun L. Yang, Jia Y. Lin & Zhu L. Yang 2023

學名詞源

“白果”，“albo-”，指該菌產生白色的擔子果；“漂泊”，“vagabundus”，指該菌的PGI複合體成熟後從菌柄上脫落，在海上漂流以傳播孢子；“堪多脆柄菇”，“Candolleomyces”，為該菌的屬名“堪多脆柄菇屬”“Candolleomyces”之主名，這個屬名的意義是致敬瑞士植物學家奧古斯丁·彼拉姆斯·德·堪多 (Augustin Pyramus de Candolle, 1778–1841)。推薦避免使用該屬模式種的曾用漢名“黃白脆柄菇”、“白黃脆柄菇”、“黃蓋脆柄菇”、“白黃小脆柄菇”和“黃蓋小脆柄菇”等作為該屬主名，因為該屬物種色彩多變，沿用這些帶有色彩信息的名稱易引起誤解，且不符合為該種 (屬) 命名的作者之本意。

真菌學史

海洋真菌迄今報導了近兩千個物種，但其絕大多數是肉眼不可見的小型真菌。以往的研究認為，具有產“蘑菇”(大型、肉質、近似傘形的擔子果) 潛力的海洋擔子菌是一個十分稀少的類群，其中確認專性的成員主要位於尼亞馬勃科 (Niaceae) 和膨瑚菌科 (Physalariaceae)。它們受制於長期或間歇性被海水浸沒的環境，即使肉眼可見也只形成極微小 (通常不超過2 mm) 的腹菌狀、掛鐘菌狀或不規則的退化擔子果，而屬於傘菌類群的成員還從未被發現。

2023年7月，華南農業大學的兩名2022級本科生——林學與風景園林學院森林保護專業的楊坤龍同學和植物保護學院植物保護專業的林嘉瑩同學，在廣東省深圳市西灣紅樹林公園和廣州市海鷗島紅樹林公園中發現了一些特別的蘑菇，與中國科學院昆明植物研究所的楊祝良研究員和李光梅女士合作開展研究 (以下稱“作者”)。這些蘑菇生長於潮間帶中海桑 (Sonneratia caseolaris) 或無瓣海桑 (S. apetala) 的腐木上，隨潮水漲落而間歇性被海水浸沒。它們呈腹菌化的傘菌狀，菌蓋菌肉空泡化，產孢組織由摺疊、皺縮的菌髓板組成，菌蓋、產孢組織和內菌幕三者形成一個整體 (菌蓋 (pileus)-產孢組織 (gleba)-內菌幕 (inner veil) 複合體，下稱“PGI複合體”)。野外觀察發現，這些蘑菇幼嫩時，PGI複合體緊緊包裹著菌柄，隨菌柄固著於生長基物上，其中的孢子漸漸發育。而當成熟後，PGI複合體略微展開 (即“蘑菇開傘”)，並在外力作用下從菌柄上脫落，進入水域中漂流以傳播孢子。此外，蘑菇周圍還活躍著多種海洋動物，觀察到多種蟹類 (如Grapsus sp., Metopograpsus sp.)、螺類 (如Littoraria sp.) 和彈塗魚 (如Periophthalmus sp.) 等與蘑菇共棲，疑似小瘤潮蟲 (Tylos minor) 在蘑菇上築巢。水下攝像機還發現一條疑似鯔魚 (Mugil cephalus) 在取食一朵未成熟蘑菇16口後，將剩下的部分“打包帶走”。

作者在樣地開展了大範圍採樣，對採集的40餘標本進行了形態學觀察和分子標記測序，串聯核核糖體內轉錄間隔區 (nrITS)、核核糖體大亞基rDNA (nrLSU)、蛋白質翻譯延伸因子1α基因 (tef-1α) 和β微管蛋白基因 (β-tub) 等四個位點的DNA片段進行系統發育分析，識別出兩條位於小脆柄菇科 (Psathyrellaceae)、堪多脆柄菇屬 (Candolleomyces) 的獨立分支。兩條分支間的差異顯著大於定種閾值，代表了兩個新物種，分別命名為褐果漂泊堪多脆柄菇 Candolleomyces brunneovagabundus Kun L. Yang, Jia Y. Lin & Zhu L. Yang 2023 和白果漂泊堪多脆柄菇 Candolleomyces albovagabundus Kun L. Yang, Jia Y. Lin & Zhu L. Yang 2023。它們互為姐妹種，主要形態學差異在於擔子果尺寸、菌蓋顏色和孢子尺寸，兩者間的nrITS差異約為2.6–3.2%。

作者對這些蘑菇的擔子果進行了細緻的顯微解剖觀察，闡明了PGI複合體成熟後脫落的機制：這些蘑菇的菌蓋菌肉由膨大細胞豐富而疏鬆的異型菌絲組成，菌柄菌肉由平行而緻密的同型菌絲組成，而菌蓋-菌柄過渡區的菌絲介於兩者之間，菌絲細胞的方向紊亂而疏鬆，形成了一段易斷裂的脆弱區域 (需注意這片區域伴隨擔子果從幼嫩到成熟一直存在，不是一個特化的部位，而是菌蓋菌肉和菌蓋菌肉的自然過渡區，不可與植物學中的“離層”等概念類比)。擔子果幼嫩時，PGI複合體的菌蓋部分與菌柄相連，內菌幕部分與菌柄緊貼，因此牢固地固定在菌柄上；而當擔子果成熟後，PGI複合體略微展開，導致內菌幕部分與菌柄分離，這時PGI複合體與菌柄相連的部分只有菌蓋-菌柄過渡區的脆弱菌肉，在海浪擊打、浮力、重力或低處擔子果的頂撞等外力作用下，很容易就會從菌柄上脫落下來。而高度空泡化的菌蓋菌肉和產孢組織富含空氣，也為漂浮提供了足夠的浮力。

白果漂泊堪多脆柄菇的顯微結構

有相當一部分真菌被報導為“海洋真菌”只是因為在海洋環境中發現或分離出來，並未確定它們在海洋環境中是否活躍代謝，這是草率的判定。為了確認這兩個物種是真正適應了海洋環境的海洋真菌，還是僅僅是偶然發生在海邊的奄奄一息的陸生真菌，作者採用兩個物種的新鮮擔子果製作孢子懸液，以蒸餾水和收集自標本採集地的海水分別配置馬鈴薯葡萄糖瓊脂 (PDA) 固體培養基，將孢子懸液分別塗布於其上進行對比培養。結果表明，這兩個物種的孢子在海水PDA培養基中的萌發速率遠高於純水PDA培養基中的萌發速率，意味著它們在海洋環境中的生活力顯著更高，很可能已經專性地適應了海洋環境。

白果漂泊堪多脆柄菇的對比培養結果

發現意義

白果漂泊堪多脆柄菇和褐果漂泊堪多脆柄菇的發現，為海洋擔子菌增添了一條來自小脆柄菇科 (Psathyrellaceae) 的譜系，以其直徑可達1.7 cm的腹菌化傘菌狀擔子果、喜鹽的習性和特化的孢子傳播機製成為了已知唯有的兩例貼切傳統“蘑菇”概念 (大型、肉質、近似傘形的擔子果) 的海洋真菌，刷新了對海洋真菌多樣性的認知。它們的發現為開發海洋真菌食品、藥物和生物能源等發現了新資源，還挑戰了以往研究中對海洋擔子菌只產生極微小擔子果的預判，暗示著海洋環境中可能有更多未被認知的大型真菌。

生態習性

該菌已知的宿主是兩種非本土植物，即約20年前引種自海南省的海桑 (Sonneratia caseolaris) 和無瓣海桑 (S. apetala)。它們生長在這兩種植物的殘體如枯立木、樹樁、漂流木和死亡氣生根上。在作者長達三個多月的採樣期間裡，幾乎所有被發現感染了它們的菌絲的基物, 都接連不斷地產生擔子果，一輪又一輪地發生。它們的擔子果從原基形成到PGI複合體脫落, 大約需要4-5天，期間隨潮汐被海水周期性淹沒。

食用價值

儘管觀察到多種海洋動物取食這種蘑菇，但其對人類是否有毒尚不明確。