生物圈生態學

生物圈生態學（ecology of biosphere）又稱全球變化生態學、全球生態學，是在全球尺度上，研究全球變化的生態過程、生態關係、生態機制、生態後果及生態對策的科學。

基本介紹

• 中文名：生物圈生態學
• 外文名：ecology of biosphere
• 又稱：全球生態學、全球變化生態學'

生物圈生態學簡述

生物圈生態學又稱全球生態學。人類對自然資源的不合理開發和利用，使人類生存的地球環境發生了急劇而深刻的變化。大氣二氧化碳濃度的升高、全球溫暖化、海平面升離、臭氧層空洞的擴大等，已經對包括人類在內的地球生命系統構成了巨大的威脅，即使是一些局部地區發生的生態問題，如荒漠化等，其原因和影響都可能是全球性的。

生物圈不僅能夠給人類提供必需的食物，而且可以調節氧氣和二氧化碳的平衡以及維持地表溫度的相對恆定。作為地球上“智慧圈”的唯 一成員，人類的生存和發展依賴於生物圈上的所有生命的和無生命的物質。面對全球變化及其相關的生態問題，人類需要了解全球變化是如何影響地球上形形色色的生命系統，以及這些生命系統能否和能在多大程度上減緩這種急劇的生態環埦變化的發生，以往的以生態系統為核心的生態學研究無法完全解決這一問題。全球生態學—門迅速發展的多學科交叉的新興學科，將研究和回答這些問題。

由於全球生態學涉及的生態過程往往發生在區域甚至是全球尺度上，相對於傳統的中小尺度的生態學研究，我們也可以把全球生態學（Global ecology）理解為大尺度生態學（Large-Scale ecology ）。

全球生態學的發展簡史

全球生態學是在人類活動的強度和廣度已經發展到對全球環境和生態系統產生深刻影響的背景下形成的一個新興生態學分支，它源於對生物圈的研究。縱觀全球生態學的形成和發展，可以分為三個階段：

第一階段生物圈思想和蓋婭假說

地球表面存在著生物有機體的圈層就叫作生物圈（Biosphere），包括大氣圈的下層、整個水圈和岩石圈的上部（厚度約為20 km）。綠色植物在生物圈中發揮著關鍵的作用，它的光合作用是地球上其它一切生命活動的基礎。綠色植物通過光合作用釋放O₂是維持地球上O₂和CO₂平衡的基礎。動、植物呼吸，火山噴發，物質燃燒和甲烷燃燒（由甲烷菌產生的甲烷可髙達10億都需要消耗大量的O₂，這些O₂最後都由綠色植物的光合作用來補充。此外，植物通過其生命活動彩響岩石的風化、地形的改變、土壤的形成、某些岩石（矽質岩、泥炭和煤等）的建造、地表水和地下水的化學組成、土壤的肥力等。由於人類活動造成的二氧化碳濃度升高以及土地利用造成的自然植被破壞，生物圈的功能正在發生變化。科學界對生物圈生態學的研究，特別是在生物地球化學循環等方面的研究，可以看作是全球生態學的萌芽。

人們對全球生命系統的認識是一個逐漸的過程。一個世紀以前，Suess提出“生物圈"概念，20世紀20年代末，蘇聯學者Vernadsky出版了《生物圈》，提出了地球生物圈是一個由生命控制的、完整的動態系統的觀點。生物圈概念將全球的生命看作一個整體，與其環境——大氣圈、水圈、土壤圈和岩石圈發生作用，從結構方面闡明了全球的整體性。20世紀70年代，英國科學家James E. Lovelock和美國微生物學家Lynn Margulis提出了蓋婭假說（Gaiahypothesis），又稱大地女神假說，認為地球表面的溫度、酸鹼度、氧化還原電位勢和大氣的氣體構成是由地球上所有生物的總體來控制的。在這一假說中，生物被比作“大地女神”（Gaia）。這一假說承認生物是自然選擇的結果，與達爾文的進化論是一致的，同時又強調生物對環境的主動彩響，與傳統的進化論又有區別。提出這一假說主要基於以下依據：在生命形成的初期，地表自然環境與現 在大不一樣，至少O₂和CO₂的濃度便是如此。現 在地球上O₂和CO₂的濃度保持恆定是與綠色植物的光合作用分不開的，而這種O₂和CO₂的濃度大致恆定又是人類活動所必需的。如果森林大量毀壞、植物物種大量消失，地表自然環境將大大改變，從而不適於人類生存，所以，就有了“保護生物就是保護人類自己”的思想。無疑，蓋婭假說的提出大大促進了全球生態學的研究。

第二階段IBP時代

國際生物學計畫（IBP）始於1964年，由國際科學聯合會發起。它的主題是“生產力和人類福利的生物學基礎”。這一計畫的起因是人們已經認識到“人類人口的迅速增長要求人們對環境有一個更好的了解，並以此作為自然資源合理管理的基礎”。IBP計畫包括七個部分，其中四個部分與陸地、淡水和海洋的生物生產力以及光合作用和N固定過程有關，另外三部分與人類的適應性、生態系統的保護和生物資源的利用有關。該計畫於1974年6月結束，之後由另一個巨大的國際合作研究計畫——人與生物圈計畫（MAB）接替。早期的MAB強調研究沒有受到人類干擾的自然系統的特徵和過程。1986年在進行MAB第二階段研究時，提出了應當把人類當作生態系統的一員，而不是以局外者來看待的思想，強調在繼續開展原來領域研究的同時，加強人類不同程度影響下的生態系統的功能、資源的管理與恢復、投入和資源的利用以及人類對環境的壓力等方面的研究。

IBP計畫和MAB計畫的主要貴獻在於對地球上主要的生態系統類型進行了細緻的監測工作，從而為全面研究生物圈的生產力提供了基礎。J.P.Cooper主編的專著探討了不同環境條件下的光合作用和生產力。Whittaker等（1975）製作了第一張全球NPP分布圖。這一時期全球生態學的研究仍然側重於生物圈本身，沒有考慮各個圈層之間的相互作用，使用的手段也主要是個體和生態系統生態學的方法。

第三階段 IGBP時代

20世紀70年代以來，全球變化（Global change）研究成為國際科學界矚目的前沿課題，其目的是探討人類賴以生存的環境可能發生的改變。人類作為生物圈的組成部分，其生存的主要威脅更在於生物圈可能發生的改變。自1986年以來，國際科學聯合會（ICSU）組織實施了全球變化研究計畫——國際地圈-生物圈計畫（IGBP），旨在對地球系統相互作用的物理、化學及生物過程、生態系統的變化與人類活動的關係進行多學科研究（R〇sswall， 1991）。這一國際計畫的實施促進了各個領域的科學家，包括生態學家，共同參與全球變化研究，這個國際計畫的實施和成功可以說是大規模的全球生態學研究的開始，它的研究成果將有助於提高人類對未來全球變化的預測能力，為全球範圍的資源管理和環境決策提供科學依據。20世紀90年代以來，全球變化、生物多樣性和可持續發展被國際生態學會定義為生態學研究的三個重點領域之 ，而這三個方面都與全球生態學關係密切。

1993年由FAO，ICSU，UNESCO，UNEP和WMO五個組織發起成立全球陸地觀測系統（GTOS）。1998年3月，IGBP的核心計畫GCTE、LUCC和全球變化人為方面（HDP）在西班牙的巴塞羅納召開了一次聯合會議，共同探討了全球變化背景下與土地利用有關的生態問題。政府間氣候變化委員會（IPCC）定期舉行並出版系列專著。所有這些都極大地促進了全球生態學的研究。

一系列全球生態學專著的陸續出版標誌著全球生態學逐步走向成熟。1989 年由 Rambler，Margulis 和 Fester編著的《Global Ecology》從蓋婭假說、綜合生物圈、生物源氣體的光化學、植被遙感、生物地球化學循環等角度，闡述了全球生態學所包含的主體內容。一些國際性刊物也不斷出現，為全球生態學的研究人員和關心全球變化的人士提供了交流的場地。1992年，作為“Journal of Biogeography”（生物地理學雜誌）的姊妹刊物，“Global Ecology & Biogeography”（全球生態學與生物地理學）在英國創刊，標誌著全球生態學領域有了自己的正式刊物。3年後，也在英國，綜合反映全球生態學研究成果的雜誌“Global Change Biology”（全球變化生物學）問世。該雜誌在出版後的短短5年中，影響因子急劇上升，一躍成為國際上10大生態學刊物之一，這從一個側面說明全球生態學在現代生態科學中的地位。從IGBP執行後的第10年開始，全面反映全球變化研究成果的IGBP系列叢書1~4卷陸續出版發行，這套由英國劍橋大學出版社出版的系列叢書系統總結了各國科學家在闡明控制地球系統及其演化中的物理、化學和生物過程以及人類活動所起的作用。最近，全球變化的生態學研究可以說發展到了白熱化的程度。1999年，另一種國際刊物一一“Global Change Science”（全球變化科學）在美國問世，它集中反映全球溫暖化、臭氧層消失、森林破壞、荒漠化、海平面上升、厄爾尼諾現象以及由上述變化對人類所造成的影響等方面的研究成果此外，在“Science”和“Nature”等國際頂尖刊物上，每年都有不少關於全球生態學的論文。

中國的研究現狀

中國獨特的地域特點和人類活動歷史決定了中國的全球生態學研究的不可替代性。早在1990年，陳昌篤就撰文向國內生態學界介紹了全球生態學（陳昌篤，1990）。之後，於1991年他再次撰文，論述了生物圈生態過程的特點、蓋婭假說、全球模型等內容，並且指出我們應該開展—些與我們關係密切而又力所能及的工作（陳昌篤，1991）。隨著一些國際和國內研究計畫的實施，中國在未來氣候變化對於中國植被分布及第一性生產力的影響（張新時等，1993，1997；周廣勝等，1996，1999；劉世榮等，1998；喻梅等，2003）、青藏高原的環境變遷及其對周圍及全球環境的彩響（孫鴻烈，1996；鄭度，2001；鄭度等，2002）、若干重要生命元素在陸地生態系統中的生物地球化學循環（方精雲等，1996a，1996b；李克讓等，2002，2003； Cao等，2003a，2003b；Fang等，2001，2003），以及全球變化的生態影響（蔣有緒，1992；李克讓1996）等方面均取得了一些可喜的成果。2000年由高等教育出版社和施普林格出版社聯合出版的《全球生態學》一書（方精雲主編，2000）是我國在這一領域的第一本專著，該書由國內、外20餘位不同領域的專家共同完成，既吸收了國際上的最新成果，又考慮到中國的特點，並提出了全球生態學學科的初步框架。通過中國的全球生態學研究的開展，不僅有助於闡明本地區的生態學基本問題，也將大大豐富全球生態學的研究內容，為國際上的全球變化研究做出自己的貢。2003年由氣象出版社出版的另一部《全球生態學》著作（周廣勝等，2003）則以全球生態領域內普遍關注的“問題、現象、過程及趨勢”為核心，結合著者多年來從事全球變化與陸地生態系統相互作用的研究成果，對全球生態學的核心問題進行了詳細探討。

全球生態學研究的特點

（1）巨觀與微觀的交叉：生態學研究包括個體、種群、群落、生態系統、景觀、區域和更大尺度（如洲際和地球）。雖然全球生態學的研究在巨觀尺度上進行，但生理生態學、種群和群落生態學及生態系統生態學研究的一些方法和技術常常是全球生態學研究的基本手段。全球生態學研究的一個基本思路是，從巨觀的角度思考問題，用小尺度的方法解決問題。因此，全球生態學研究常常具有巨觀和微觀交叉的特點。以生物地球化學循環為例，生態系統水平的生物地球化學循環過程是分析全球尺度上碳、氮、疏、磷等生命元素在各圈層之間遷移轉化的基礎。

（2）多學科的交叉：生物圈與大氣圈、土壤圈、岩石圈和水圈之間的相互作用機理是全球生態學的核心內容之一。作為生態學的重要分支，全球生態學不同於傳統的生物生態學，它與地學、大氣科學等關係密切。這種多學科的交叉可以清楚地反映在IGBP核心計畫的設定上。IGBP有9個核心計畫，分別為國際全球大氣化學計畫（IGAC）、全球海洋通童聯合研究（JGOFS）、過去的全球變化（PAGES）、全球變化與陸地生態系統（GCTE）、水循環與生物學（BAHC）、海岸帶陸海相互作用（LOICZ）、全球海洋生態系統動力學（GLOBEC）、土地利用與土地覆蓋變化計畫（LUCC）、全球變化與山地系統（Global Change and Mountain Regions）。這些計畫均涉及到生物圈與其它圈層之間物質與能量的交換，不是單一的學科所能夠完成的。

（3）古今結合：全球生態學的核心內容是大尺度的生態過程，而這些生態過程往往是在長時間尺度（百年、千年甚至更長的時間尺度）上發生的。傳統的現代生態學研究只能針對很短的時間範圍（百年以內）的生態過程進行觀測和分析,對於長時間尺度的生態過程只能進行理論探討。20世紀60年代後期興起的第四紀古生態學（Quaternary palaeoecology）或稱第四紀生態學（Quaternary ecology），著眼於第四紀以來的生態過程，改變了傳統的古生態學著眼於生物地層問題的狀況，同時也彌補了生態學研究在長時間過程方面的不足（劉鴻雁，2002）。Delcourt等（1988）將生態學中的等級（Hierarchy）和尺度（Scale）的概念引人第四紀古生態學，並對不同的時間和空間尺度上環境干擾狀況、生物的反應、植被格局的變化作了對比，提出了不同時空尺度生態學研究的框架，這一框架將生態現象的空間過程和時間過程緊密結合起來。在這一框架的基礎上，生態學與古生態學有機結合，從而更好地為全球變化的機制研究服務，目 前已經成為全球生態學的主要內容之一。古今結合或者說大的空間尺度和長的時間尺度的結合，是全球生態學研究的另一個特點。

全球生態學的研究方法和技術

植物生理生態學方法

植物生理生態學（Plant physiological ecology）是利用植物生理學的方法和手段研究植物間以及植物和環境間相互關係的科學，它從生理機制上探討物質代謝和能置流動等基本的生態學問題。現階段，在全球變化研究中常用的植物生理生態學技術包括同位素技術、根區觀察窗技術、野外氣體交換技術和通量觀測技術。

控制實驗

控制實驗是植物生理生態學研究的傳統方法，也是全球變化研究的重要手段。值得注意的是，隨著全球變化研究的深入，控制實驗一方面向著大規模的野外模擬發展，儘量接近自然狀態，如“自由大氣CO₂濃度增離”技術的廣泛套用，大規棋的野外生物多樣性控制實驗模擬物種喪失對生態系統功能的影響等，不僅規模大，而且在不同國家不同研究地點的不同生態系統類型上同時進行實驗；另一方面控制實驗朝著精確模擬方向發展，如各種人工氣候室（Phytotron）、生態氣候室（Ecomm）、生態控制室（Ecocell）等（Kinzig 等，2002，Loreau 等，2002）。全球變化研究中常用的有FACE技術、生物多樣性控制實驗、連續CO₂梯度技術以及目 前為止全球最大規模的生物圈模擬實驗——生物圈Ⅱ號。

樣帶和大樣方調査

樣帶（Transect）是從小尺度的過程研究到區域性水平研究的耦合。全球變化的陸地生態系統樣帶研究方法是由GCTE首先提出的。陸地生態樣帶這種跨尺度的耦合是全球變化研究中最窗於挑戰性的任務之一，而且樣帶被證明是促進與加強1GBP各核心計畫間協作的一個有效手段。此外，由於樣帶能使不同學科領域與不同單位及國家的研究者在同一地點進行工作，因而能共車研究設備，便於學術交流與融合，是一種資源節約型與增效型的科學手段，可望得到最大的研究效益（Steffen等，1999）。

樣帶研究是綜合定位觀測數據的有效手段。樣帶要求有一定的長度和寬度，必須包括一定的定位觀測和野外實驗地點，在寬度上必須滿足遙感影像幅寬的要求，同時保證在全球尺度模型中包含若干個像元（4°X5或8°X10（經度X緯度））（Steffen等，1999）。

IGBP正式提出4個關鍵地區啟動陸地樣帶。優先地區是：①正在經受土地利用變化的濕潤熱帶系統；②從北方森林延伸到凍原的髙緯度地區；③從乾旱森林到灌叢的熱帶半乾旱區；④從森林或灌叢向草地過渡的中緯度半乾旱區。

遙感分析

與傳統方法比較，遙感信息具有兩大優點：①覆蓋面廣：全球的每一角落都能覆蓋，因此可以進行大尺度和任一區域的下墊面調査；②時間解析度高：每日可獲得數據，因此可以進行時間系列分析以及植被的動態變化研究。遙感在植被科學和全球變化研究中的套用極大地促進了全球生態學的發展，遙感技術也大大地提髙了人們對各種自然災害的早期預報和災情監測的水平，從而增強了人類抵榔自然災害及災後重建的能力。

在遙感研究中，能很好地反映植被密度（Vegetation density）和植被光合能力（Photosyn-thetic capacity）的均一化植被指數（normalized difference vegetation index, NDVI）是最常用的遙感數據，被廣泛套用於生態學、地理學、水文學以及農林科學研究中，如植被覆蓋、土地利用、椬被生產力、物候、荒漠化、毀林、水資源調査等。多種衛星遙感信息都可以產生NDVI數據，如 MSS （Landsat Muhispectral Scanner，多光譜掃瞄器），TM （Landsat ThematicMapper，主題繪圖儀），NOAA/ AVHRR （Advanced Very High Resolution Radiometer，改進的甚高解析度輻射儀），SPOT （法國斯波特衛星），MODIS（Moderate resolution imagingspecuometer，中等解析度成像光譜儀）等。但目 前常用的NDVI數據主要來源於3類陸地衛星遙感感測器（Remote sensor systems） ：MSS，TM 和 NOAA/AVHRR。近 2 年，MODIS 數據也開始得到套用。

多尺度與尺度轉換

大尺度生態學研究的一個巨大挑戰是如何將在小範圍（如實驗室或試驗地）內獲得的結果推演到區域或全球尺度上，這就是所謂的尺度轉換（Scaling-up）。如在植物對大氣CO₂反應的研究中，Jarvis （1995）提出，先將區域或全球的生物群區分成一定大小的格線（一般為0.5~5個經、緯度），然後求每個格線的參數，再累加便得到區域上的結果，這是一個典型的尺度轉換的例子。Fang等（2001），方精雲等（2002）提出的由樣地實測資料及森林資源清査資料推算中國國家尺度的森林生物量的“連續生物量換算因子法"（Variable BEF method），也是一個有代表性的尺度轉換的例子。在尺度轉換中，可轉換參數或可轉換函式至關重要。如在“連續生物量換算因子法”中，生物量—蓄積量的函式關係是實現由樣地實測到區域估算的關鍵（Fang等，1998， 2001a，b）。

最近，大氣-植被-土壤CO₂交換的通童觀測技術發展極為迅速。集通量觀測、模型模擬、遙感套用為一體的數據整合與尺度轉換方法技術也得到了迅速地發展。Canadell等（2000）的模式圖很好地反映了這種現代技術的發展。圖2很好地顯示了如何通過數據整合和尺度轉換，進行大尺度生物圈動態的觀測。

生物圈生態學研究內容

生物對全球變化的生理生態反應

全球變化從本質上來講是生物所依賴的資源及生存環境的改變，包括兩個方面：①資源的變化，如CO₂和水分對於植物來說是可消耗的資源，而對於草食動物來說，植物又是它們的資源；②物理環境的變化，如溫度，它不能當作資源被生物消耗。資源的改變對於生物來說影響是直接的，而物理環境的改變對生物的影響則是間接的。相對於動物來講，植物對全球變化的生理生態回響研究的歷史較長，研究也更全面（許振柱和周廣勝，2003）。這裡重點介紹植物，特別是陸生植物對全球變化特別是大氣CO₂濃度增加的回響。

早在1985年，Strain和Cure （1985）就指出，CO₂濃度的增加對植物的影響可以分為三個層次：第一個層次是指植物的光合作用、蒸騰作用和氣孔導度對CO₂濃度增加的直接反應；第二個層次是指植物對CO₂濃度增加的間接反應，或者說是由於植物碳代謝和水分代謝的改變而引起的，如植物生長、初級生產力以及碳的分配對大氣CO₂濃度增加的回響（Luo等，1999）。另外，最近的證據越來越表明，呼吸作用應該歸屬為第二層次（Amthor，1997，2001），而以前的研究顯示因呼吸作用對CO₂濃度增加有直接反應（Amthor等，1992；Drake等，1997； Drake等，1999）應歸於第一層次。第三個層次則是指大氣CO₂濃度的增加可能影響植物的次生化學物質的代謝，而次生化學物質的質和量的變化可能影響到植物的競爭、草食動物的採食，最終影響到群落的動態（Luo等，1999）。

全球變化對物種分布及生物多樣性的影響

儘管生物的繁殖、種群結構等對全球變化有不同的回響，部分物種受益於全球變暖，繁殖增加，成活率提高，也有物種因全球變化表現出種群縮小，甚至面臨瀕危的威脅（Green等，2001）。但全球變化對生物，特別是野生生物的影晌體現 在分布區的改變（彭少麟等，2002；Forchhammer 等，1998； Post 和 Stenseth，1998）。根據最近 Wahher 等（2002）的綜述，20 世紀在許多生物類群中，在較大的地理區域內都觀察到了生物分布區向極地和髙海拔區域的遷移。在北半球的中、離海拔地區，植物的生長也表現出了明顯的增加趨勢（Myneni等，1997）。一些模型也預測了物種分布區的改變（Hansen等，2001）。

全球變化引起的生物分布區的改變對生態系統結構和功能有重要影響，特別值得指出的是，全球變化有可能引起外來物種的更多入侵。最近，全球各地的生態學家對物種入侵過程和機理，特別是對入侵物種的散布、定居和擴散進行了深入研究（Sakai等，2001；Seabloom等，2003）。也有研究涉及全球變化對入侵物種的影響（Dukes，2002），但對於人侵物種和全球變化的相互作用，還有待進一步研究。

全球變化與土地利用-土地覆蓋變化

在整個地球表面，大約40%的地表覆蓋受到人為活動的影響，發生了強烈的改變，只有25%仍然處於接近自然的狀態。過去300年間，全球水澆地的面積增加了24倍，草地和牧場的面積雖然變化不大，但放牧的強度明顯增加。全球耕地擴展的趨勢將一直保持下去，耕作強度也呈增加的趨勢（Turner等，1993）。土地利用通過影響土地覆蓋的變化，直接或間接地影響當地和周圍地區的環境狀況。土地利用/土地覆蓋變化的驅動因素包括六大類：①人口；②富裕程度；③技術；④政治經濟；⑤政治結構；⑥價值觀（Turner 和 Meyer，1991； Stern 等，1992）。

土地覆蓋和利用的改變對陸地生態系統功能的影響主要體現 在生物地球化學循環的變化。無論是土地利用的轉變，還是土地覆蓋的改變，都影響到區域到全球範圍內陸地生態系統中碳、氮及其它元索的利用和循環（Van Minnen等，1995），例如：森林轉化為農田或其它土地覆蓋類型所造成的CO₂排放量在過去150年中接近同期所有化石燃料利用所釋放的CO₂總量（Houghton &Skole，1990）。即使現 在，土地覆蓋轉變所釋放的CO₂量也占化石然料利用造成CO₂釋放量的30%左右。同樣，土地覆蓋和利用的改變也影響著其他溫室氣體（如CH₄和N₂O）的釋放，特別在熱帶地區，土地利用的改變通常是通過生物量的燃燒來完成的，因而這個地區成為大氣溫室氣體的重要來源（Crutzen和Andreae，1990）。

此外，土地利用/土地覆蓋變化還影響到區域氣候、土壤和水文條件的變化以及生物多樣性的改變（Dale， 1997）。土地覆蓋變化對氣候的影響目 前只能粗略地估算。目 前研究的熱點集中在大面積熱帶森林砍伐造成的影響，其手段是利用區域氣候模型預測大陸範圍內對地表溫度、降水和徑流的重要影響（Turner等，1993）。

生物生產力及生產力模型

生物生產力是指生物及其群體甚至更大尺度（包括生態系統及生物圈）生命有機體的物質生產能力，它隨環境不同而發生變化，因此它又成為環境變化和地球系統健康與否的指示物。自生產力生態學誕生以來，生物生產力的研究一直是巨觀生物學研究的熱點之一。提高生物的生產力是生物學家和套用生物學家（農、林學家）努力追求的目標。然而，隨著時代的變遷，生態學意義上的生物生產力從概念、內涵到意義都發生了變化。植物的物質生產一詞很早就被廣泛套用於農、林業生產。生物生產力的思想甚至可以追湖到公元300多年前（Lieth，1975），但20世紀初由丹麥植物生理學家P.Boysen-Jensen開始的以光契約化為核心的實驗研究才開始了生物生產力研究的新紀元。在1932年出版的名著《植物的物質生產》中，他第一次明確提出了總生產量（Gross production）和淨生產量（Net Production）的概念（Boysen-Jensen, 1932）。後來，以英國D. G. Watson為代表的生長分析學派提出了著名的Watson法則（Watson，1952）；日本生態學家門司（Monsi）和佐伯（Saeki）提出了群落光合作用理論（又稱Monsi-Saekitheory） （Monsi和Saeki, 1953）。這些經典性的工作不僅奠定了生態系統生產力研究的理論基礎，也推動了後來實施的國際生物學計畫（IBP）對全球NPP的估算（Whittaker和Likens，1975）。

然而，IBP所未能解決的一個最大問題是，由個體或群體的結果推算大尺度的生產力時，尺度轉換的問題。1GBP的核心項目之一——全球變化與陸地生態系統（GCTE）的主要目標就是研究生物生產力的分布及其變化，分析生物生產力與全球變化的關係，並進行預測。為此，人們需要了解整個生態系統與氣溫，CO_2，降水等氣候因子的相互關係，以及氣候系統是如何作用於生態系統、生態系統又是如何對這些變化的氣候作出反饋、它們之間的機制是什麼等。傳統的植物生理生態學顯然難以回答這些問題。於是，尺度轉換（Scaling-up）開始受到重視，人們試圖利用現有的知識以及在實驗室和野外所獲得的結果，通過尺度轉換，推演到地區或全球的大尺度上（Jarvis， 1995），為反映整個生態系統，乃至更大尺度的生物生產力與環境變化的關係，早期的總初級生產力（Gross primary productivity，GPP）和淨初級生產力（Net primary productivity，NPP）的概念已不能充分反映整個生態系統的生產力狀況及其與全球變化的關係。因此，反映生態系統生產力的另兩種概念，淨生態系統生產力（Net ecosystem productivity， NEP）和淨生物群區生產力（Net biome productivity，NBP）在全球變化的大背景下應運而生，並迅速得到套用。

生物地球化學循環

生物地球化學循環指元素的各種化合物在生物圈、水圈、大氣圈和岩石圈（包括土壤圈）各圈層之間的遷移和轉化。生物地球化學循環研究除了研究各圈層的各種物理、化學和生物過程與通道外，還研究包括它們的源、匯、通量、儲庫及模式（Butcher等，1992）。生物地球化學循環在全球變化研究中極為重要。實際上，大氣成分和土地利用（土地覆蓋）等全球變化內容都是通過生物地球化學循環作用於氣候系統和地表過程的，反過來，後者又通過生物地球化學循環過程的變化影響大氣成分和土地利用（土地覆蓋）的變化。

第四紀氣候變化與生態回響

現 在是過去的鑰匙。現代生態系統中的物理、化學、生物過程在地球歷史上一直存在，可以利用對現代生態過程的探討去解釋過去的過程。同樣，對過去的認識也是解釋現 在的鑰匙。現代生態系統是過去生態系統的延續和發展。第四紀是與當前地球環境和生態格局關係最為密切的地質時期，有關第四紀以來氣候變化的生態回響方面的詳細內容參見劉鴻雁（2002）的有關研究，以下只介紹幾個基本問題的進展。生態系統的特性包括持久性（Persistence）：①一種特殊狀態的生態系統能夠持續的時間的長短：②恢復力（resilience）：受干擾後生態系統恢復的時間的快慢。這兩個方面合稱生態系統的穩定性。生態系統的演化實際上是生態系統穩定性的體現。生態系統這些特徵的改變與土壤中營養物質有效性的閾限的改變有關。從多個冰期和間冰期的交替來看，生態系統的改變是循環式的還是直線式的，都有待探討（Delcourt和Delcourt，1987）。也就是說，我們可以從無機環境的演化、種類組成的演化和生態系統性質的改變來探討生態系統的演化過程和其中的機制。

第四紀以來，冰期和間冰期的更替對陸地生態系統產生了重大的影響。越來越多的證據表明，物種獨立地對環境的變化起反應。群落只是物種的一個鬆散的組合，是相對開放式的，它並非作為一個整體對環境的變化起反應。不同植物物種對氣候的變化起的反應可能完全不同，因此植被帶原封不動地隨著氣候變化而推移的現象並不存在。氣候變化以後，植物物種在新的植被類型中重新組合（Foster等，1990； Graham等，1990）。山地垂直帶的移動也是如此。植被對氣候變化回響的這種時滯效應直接影響到未來全球變化的預測。

全球變化適應對策的生態學基礎

作為陸地生態系統的組成部分，人類活動加劇了全球變化過程。然而，對於人類來說，氣候變化、溫室氣體濃度的增加、生物多樣性減少等全球變化過程的影響更多的是間接的，這些變化更多的是通過改變陸地生態系統來影響人類的生存和發展。因此，全球變化適應對策的制定需要來自全球生態學的研究，特別是陸地生態系統對全球變化回響機制的研究。面對全球變化，人類的對策包括兩個方面：一是紓緩現 在的變化過程，如通過減少CO₂等溫室氣體的排放，以達到減緩氣候變化的目的；二是主動適應。全球變化的如下特點影響到人類適應對策的制定。

（1）區域性：陸地表面的氣候條件和生物群區的地帶性和非地帶性分布決定了全球變化的區域性。如有關研究表明，中國北方的增溫幅度離於南方，一些地區降水量減少，而另外一些地區的降水量增加，水熱組合的變化出現明顯的區域差異（陳隆勛等，1998）。為此，需要因地制宜，在不同的區域採取不同的適應對策。

（2）複雜性：由於不同要素間，特別是自然因素和人為因素的相互作用，全球變化具有髙度複雜性。以荒漠化為例，既受到自然因素的影響，也受到人為因素的影響。在我國北方農、牧交錯帶，氣候波動明顯，氣候乾旱時導致荒淇化加劇，農作物產量減少，農民為了維持生存，必須開墾更多的耕地，從而進一步導致荒漠化的發生，形成一個惡性循環。為此，在荒漠化治理的過程中，不僅要區分自然因素和人為因素的作用，也需要考慮它們之間的相互作用。

（3）不確定性：全球變化現象既有長期的，也有偶發的。短時間尺度的觀察往往很難對某一現象定論。如我國新疆地區近年來出現了降水量增加的趨勢，然而這種趨勢是周期性的還是偶發的，仍然處於不確定之中。全球變化的不確定性對適應對策的制定帶來一定的風險，需要引入風險評估和風險決策機制。

展望

在生態學領域，全球生態學已經成為發展最快、也是現代科學技術含量最高的領域之一。雖然在過去的30年中，各國科學家已經進行了大量的研究和探索，但無論是在全球變化的生態機理還是在其對策方面仍然存在許多未知的領域。展望未來的全球生態學，以下方面將是關注的焦點。

（1）自然因素和人為因素對全球變化的影響以及相互作用的機理。

（2）生態系統生理過程和結構的相互作用。

（3）生物多樣性與生態系統的緩衝能力。

（4）關鍵區域（如山地、極地、熱帶雨林分布區）與全球變化的關係。在研究方法方面，一些社會科學方法的引入將有助於更好地認識人類自身在全球變化中所起的作用以及全球變化對人類社會的影響。為了提供對未來全球變化及其生態回響的預測能力，一些更具有綜合性的模型將不斷出現，數位化地球技術也為全球生態學模型提供了更好的基礎。

中國在全球變化研究中發揮著重要作用和影響，包括兩個方面：首先，中國科學家參與了許多重要項目的國際合作，如IGBP，MAB和IPCC等；第二，中國的全球生態學研究有著鮮明的地域特色，這就是：①中國幾乎擁有地球上所有的陸地生態系統類型；②中國有豐富的生物多樣性；③中國具有獨特的季風氣候以及由此產生的生命帶連續體；④人類活動的歷史悠久、影響巨大。這些地域特點決定了中國的全球生態學研究的不可替代性。它的有效實施，將對國際科學界產生特殊的作用和做出應有的貢獻，根據這些特點，中國在有關的領域已經或正在從亊一些有影響的工作，尤其是結合國家重大基礎研究計畫、科技攻關項目、攀登計畫、重大基金項目以及中國的IGBP計畫和MAB計畫等項目的實施，取得了一些可甚的成果。通過中國的全球生態學研究的開展，不僅有助於闡明本地區的生態學基本問題，也將大大豐富全球生態學的研究內容。