理論生態學

理論生態學主要涉及生態學的過程、生態關係的推理以及生態學模型。

出版社: 高等教育出版社; 第1版 ()外文書名: Theoretical Ecology Principles and Applications (Third Edition)叢書名: 生態學名著譯叢平裝: 332頁語種： 簡體中文, 英語開本: 16ISBN: 9787040278835

基本介紹

• 書名：理論生態學
• 作者：Robert May
• 譯者：陶毅
• ISBN：9787040278835
• 頁數：332頁
• 出版社：高等教育出版社
• 出版時間：2010年1月1日
• 裝幀：平裝

基本概念

對理論生態學可有兩種理解：

①與套用生態學相對應的理論生態學，這種理解實際上指的是生態學基礎理論；

②與描述和定性生態學相對應，即把生態學從一般定性描述提高到如物理學一樣，可進行精確的定量分析並進行預測的科學。後一種是May（1976，1981）所著的《理論生態學》的觀點。

實質

模式的探討

【（過程→模式）→假說←模型】

作為一門科學，生態學研究的是自然界中生物在分布、多度和動態等方面所表現出來的模式（或稱規律、現象）（MacArthur 1972）。模式（pattern）即意味著可重複的一致性（repeated consistency）。生態學研究這些自然模式是怎樣出現的，它們又怎樣在時間和空間上發生改變。由於自然界的極端複雜性，從大量的觀察數據中識別模式經常是生態學家所面臨的非常困難的挑戰。在這個過程中，人們往往需要藉助數學和統計學方面的知識。識別模式是極為重要的，但我們不能僅停留在對模式的描述上。我們需要理解這些自然模式是怎樣產生的，或者說，是哪些生物學和生態學過程導致了我們所觀察到的模式（即內在機理問題），這是理論研究的最終目的。

Tilman（1989）提出，我們應該首先研究那些具有廣泛一般性的模式。這不僅僅是由於這樣的模式最明顯、重複性最好，而且還由於它們提供了一個框架，使得相對特殊一些的模式能夠在這個框架內得到更有效地研究。

確定哪些內在過程可以導致觀察到的模式（假說形成）是擺在理論生態學家面前的首要任務。即使最熱衷的經驗工作者也必然是某種意義上的理論工作者，因為生態系統中生物與生物和生物與環境之間的相互作用不可能都被研究，必須有所取捨。選擇哪些並忽略哪些就代表著在頭腦中對模式起因已形成了假說。然而，我們必須強調，證明哪一個特定機理（或稱過程）在理論上可以導致觀察到的模式並不意味著該過程確實是這些模式產生的真正原因。可能並不等於現實。一般地說來，對於任何一組模式都有許多可以想像到的機制。理論本身所能做到的無非是把所有可能的機制都找出來。也就是說，理論本身的作用在於把可能的和不可能的區分開。每個理論都是由一組假設條件和在這些假設條件基礎上演繹出來的一些推論所組成的。有時，從邏輯上可以很直觀地看出假設的過程是否可以導致觀察到的模式，但更多的情形是需要藉助模型來實現。建立模型的一個最大好處是可以強迫人們把各種假設條件都明確地表達出來，避免語言描述所帶來的模稜兩可、含混不清。

理論研究的功效不僅在於解釋已有的模式，而且還可以引導人們得到新的發現，同時對這些新觀察到的模式也給出了相應的機理解釋。

數學模型與理論

生態學理論當然可以有多種形式，其中許多完全是語言的，根本不是數學的。達爾文自己公開承認他的數學知識非常有限，但這並未妨礙達爾文提出他的進化學說，成為當今世界上最有影響的進化和生態學理論家。雖然如此，生態學理論的準確、清晰的表達大都依賴於某些形式的數學符號與公式。嚴謹的邏輯推理經常需要有數學模型作為手段，因為人類的數量直覺能力非常差，需要建立模型來確定甚至非常簡單假設的定量邏輯後果（Pacala 1997）。數學公式化還可促使我們條理化各種前提假設條件，從而也使結論及其適用範圍相應地變得更為清晰。或者用Joel Cohen的話說，“數學是使常識精確化的一個手段”。任何一個學說都是由一組假設和這些假設的邏輯後果（推論）所組成的。模型只是幫助人們正確推導這些假設的邏輯後果，是理論化過程的有力工具。因此，數學模型既不等於理論，理論也不等於數學模型，儘管二者有非常緊密的天然聯繫。正像前面已經強調過的那樣，數學模型只是理論研究途徑的非常重要的工具。理論研究的最終目的是尋求模式背後所隱藏的，發生在不同的時間、空間或生物組織層次尺度上的內在過程。為了構造模型我們必須學會怎樣進行歸併和簡化；我們只應保留必須的信息而避免陷入不必要細節的泥潭之中。對理論研究來說，數學建模所應遵循的原則是通過抽象化和納入最低量的細節而產生出觀察到的模式。數學模型的建立以及假說形成應當遵循奧卡姆剃刀原則——若無必要，勿增實體。這也就是牛頓自然哲學數學原理中所列舉4條推理原則中的第1條：如果已經成功地解釋了自然事物就不要再納入更多的原因。在建模過程中人們必須省略掉一些不必要的細節。知道哪些細節是可以省略的、哪些是不可以省略的才是建模藝術的真正體現。

當今，由於人們對資源、環境等世界性問題的日益關注，因而生態學的發展越來越受到重視。但是，在生態學繁榮發展的背後，卻蘊藏著一個危機，即對生態學理論的研究還很不夠。

對於一門學科而言，進行理論突破往往是很困難的，就理論生態學而論，隨著數學、物理和計算技術的快速發展，近十年已經或正在開展了一些有效的研究與探索。

到目前為止，國內除了張大勇的《理論生態學研究》以外，還沒有出現理論生態學的新著作。

成就

性比率理論

在兩性種群里，雌性個體和雄性個體數量往往趨於均衡，即性比率為1：1。這是一個自達爾文時期就已引起人們廣泛注意的一個自然界模式。但是達爾文無法對此予以解釋而把問題留給了將來。英國偉大的遺傳學家、統計學家R. A. Fisher（1930）爵士在達爾文之後站了出來，首次為這個問題提供了一個圓滿的答案。Fisher首先摒棄了原來隱含在達爾文論述中的物種利益說法，而把他自己的解釋完全建立在個體選擇基礎之上。Fisher引導我們注意這樣一個事實，即二倍體生物都有一個父親和一個母親。如果種群內雄性個體數量較少而雌性個體數量相對較多，比方說雄雌比為1：2，那么從遺傳貢獻上來看，平均每個雄體的貢獻二倍於平均每個雌體的貢獻。這是因為整個種群通過雌性途徑貢獻的基因總數必然和通過雄性途徑貢獻的基因數相等。這樣，產生相對較多雄性後代個體的適合度就要大於種群內其它個體的適合度，故而受到選擇。反過來，如果種群內雄性個體數量多於雌性個體數量，結果也是一樣。因此，最終種群內性比率應為1：1；這將是一個進化上穩定的性比率。也就是說任何偏離了1：1性比率的個體都不能夠成功地侵入該種群。自然選擇作用個體水平，結果導致了均衡的性比。

親屬選擇理論

Hamilton於1964年在英國剛剛創刊的Journal of Theoretical Biology雜誌上發表了題為“社會行為的遺傳進化”的兩篇論文。在這兩篇論文中，Hamilton創立了親屬選擇理論。該理論把遺傳學、行為學、和達爾文主義有機地結合在一起，徹底解決了曾使達爾文感到非常困惑的社會性動物組織問題，同時也進一步明確了“基因是自然選擇的基本單位”（Dawkins 1976）。從基因角度來看，親屬間享有較高的遺傳相似性，因而，使個體犧牲自我利益（存活力和/或繁殖力減小）去幫助其他有親緣關係個體的基因就會受到自然選擇的青睞。親屬選擇理論已成為現代行為生態學的最重要理論基礎。

覓食理論

以最有效地方式搜尋食物是生物個體提高適合度（Fitness）的一個重要手段。覓食理論研究動物如何覓食從而實現最大適合度（Stephens & Krebs 1986）。動物個體被比擬成決策者，在代價和收益中尋找最優平衡。覓食模型目前有兩大類：一類是斑塊模型，它關心的是捕食者何時離開一個資源斑塊而開始尋找下一個資源斑塊；另一類是食譜模型，它研究的問題是捕食者怎樣選擇最優的食譜組成。近年來，隨機動態規劃技術又得到廣泛套用，使得人們可以更加深刻地理解動物短期行為與全生命期繁殖成功率（適合度）的關係。覓食理論在解釋動物覓食行為上取得了巨大成功。根據動物覓食理論得出的結論對人類同樣也有重要參考價值，因為人類也面臨著如何最佳利用自然資源（魚類資源、森林等）的問題。現在，亦有許多人試圖把覓食理論套用到植物身上，並探討植物構件生長與資源最佳利用的關係。Tilman（1982, 1988）把食譜模型擴展到植物的資源利用，並據此分析了資源最優攝取比率及其對種間競爭和植物群落結構與動態的意義。

種群動態調節

關於自然種群的數量調節問題，在生態學中有兩大學派：一派認為種群的數量調節是與種群密度緊密相關的過程，而另一派則認為與種群密度基本沒有關係。以前人們曾認為，如果是密度相關過程調節種群數量，那么自然種群動態應該具有規律性（如穩定平衡點或周期振盪等）。然而人們實際觀察到的自然種群時間序列變化卻往往非常不規律。這一現象使得相當一部分生態學家對密度相關學說產生了懷疑。20世紀70年代，以Robert May（1976）為首的理論生態學家率先揭示了簡單的系統動力學方程可以產生極為複雜的行為。種群動態的混沌（chaos）現象外表上看似乎完全是隨機波動的，但其實質仍是密度制約的結果。事實上，可能正是過強的密度制約能力導致了混沌的出現。這個理論研究成果大大促進了我們對種群調節理論的重新認識；同時，May的工作也促進了混沌學這門新科學的發展。

個體行為與種群動態

傳統種群動態數學模型基本上忽略了種群內部結構和個體行為特徵。種群生態學家很少把他們模型中的種群統計參數和個體的行為聯繫在一起。Robert May（1985）提出，我們應把更多的精力投向於根據物種的交配行為、覓食行為、社會組織等來認識理解種群動態上。也就是說，我們不能把種群統計參數——出生、死亡、遷移等，當做簡單的現象描述參數來看待，而應建立起它們和所涉及的植物和動物行為生態學的關係，並從中得到估測值。

生態系統的穩定性與複雜性

在20世紀70年代以前，複雜性導致穩定性的教條已被生態學家所廣泛接受，並反覆出現在生態學文獻和教科書中。早期對這個問題的闡述都是語言的，並沒有試圖把它納人到數學模型體系之中。對這個問題最早的詳細數學模型探討由Robert May（1973）完成。May的理論研究表明，簡單系統比複雜系統更可能趨於穩定。這個結論在生態學中引起了軒然大波，產生了許多爭議。使用數學模型語言，人們發現至少有3個穩定性定義和4個複雜性測度指標，使得至少有12種不同含義的複雜性－穩定性關係。理論研究至少說明了複雜性與穩定性的關係根本不像人們以前所認為的那樣簡單，同時也極大地促進了野外實驗工作的廣泛開展。

食物鏈長度

在自然生態系統中，生物群落一般只有3～4個營養級，很少超過5個（Pimm 1982）；也就是說，食物鏈長度在自然界大致是恆定的。為什麼只有這樣少的營養級？早期對此的解釋一般為能流限制學說，該學說認為由於生態系統中能量轉換效率較低（十分之一定律），隨著營養級升高可利用的能量就越來越少並最終不能維持更高一級的捕食者在生態系統中的存在。如果能流限制學說能完全說明食物鏈長度問題，那么我們就可預期生態系統初級生產力每提高一個數量級（其它因素保持不變）食物鏈長度就應增加一個。然而，實際觀察數據說明：（1）初級生產力的高低與食物鏈長度沒有明顯相關；（2）冷血動物為主的食物鏈結構與熱血動物為主的食物鏈結構沒有顯著的差異，儘管冷血動物的生態轉換效率比熱血動物高出很多。通過建立相應的數學模型，Pimm（1982）提出了另外一個替代學說：系統動力學限制假說，Pimm認為是系統的動力學因素限制了食物鏈長度，因為食物鏈越長就越難於忍受種群數量的各種隨機波動。May（1985）指出，Pimm的學說中也存在一個問題：為了解釋食物鏈長度大致恆定現象，人們必須構想在所有生物群落中刻畫有機體生活史的時間尺度應大致相同，因為它們最終決定了生態系統的反應時間；而這似乎是不可能的。但無論如何，Pimm的理論研究大大地豐富了我們對生態系統食物網結構的認識。

島嶼生物地理學

由MacArthur & Wilson（1967）首創的島嶼生物地理學理論是理論生態學最為傑出貢獻之一。該理論認為，島嶼上物種的數目取決於物種遷入島嶼的速率和定居在島嶼上物種的滅絕速率。當遷入率和滅絕率相等時，島嶼物種數達到動態平衡，即物種的數目保持相對穩定，但物種的組成卻可能在不斷地變化和更新；不同島嶼上實際生存的平衡物種數目受離大陸距離和島嶼面積的強烈影響。島嶼生物地理學理論能夠盛極一時的主要原因在於它的解釋能力，而且它的理論預測可以被方便地加以檢驗。島嶼，從達爾文時期起，就為生物學家研究生態學和進化生物學提供了天然實驗室。在MacArthur & Wilson的理論中，島嶼既可以指真正的海島也可以指生境島，例如陸地中的湖泊、森林中的林窗等。由於自然保護區和生境碎化的自然生態系統都可以看成是大小、形狀和隔離程度不同的生境島嶼，所以，島嶼生物地理學理論為人類保護生物多樣性實踐提供了非常重要的理論基礎，並已經發揮了重要作用。

發展熱點

生活史進化理論

生活史進化的現代研究起始於20世紀50年代，並在70年代以後得到飛速發展。1992年同時出版了兩本相同書名的生活史進化專著（Stearns 1992；Roff 1992）。Charlesworth的經典著作《年齡結構種群內的進化》第2版也在1994年發行，其中有大量章節討論生活史進化的理論問題。在該領域，當前人們注意的焦點有“適合度的定義與最佳化模型設計”、“頻率依賴的選擇與生活史特徵”、“資源分配”、“衰老”、“成熟年齡”以及“隨機環境中生物的進化對策”等。

性生態學

有性生殖問題一直是進化生物學中一個令人感到困惑但又極其重要的問題（Maynard Smith 1978）。自然界豐富多彩的生物多樣性在很大程度上依賴於有性生殖的存在。但到目前為止，人們仍然對性的起因和維持沒有一個公認的比較圓滿的解釋（Barton & Charlesworth 1998）。對於性的進化理論探討在今後相當長一段時間裡將繼續受到人們的關注。性別的進化問題也同樣如此；人們需要回答“為什麼幾乎所有生物都只有兩個性別而不是三個、四個以至更多？”（Fisher 1930）。由於現代分子生物學技術的套用，人們已經大大改變了對動物交配體制的認識。關於性比方面的研究，年齡結構、多次生殖、隨機環境、交配體制等因素的作用需要做進一步探索。性別衝突的重要意義得到了越來越多的重視。

非線性生態學

對於混沌理論在生態學中的套用，生態學家有截然不同的看法（Hastings et al. 1993）。一些生態學家認為生態學現象沒有混沌，因為自然選擇不會導致出現混沌。而另一些生態學家則持相反意見。深入的理論研究（包括經驗研究）將有助於澄清在這個問題上人們所存在的模糊認識。生態學問題本質上都是非線性的；線性近似究竟在什麼樣條件下以及在何種程度上是合理的？對這些問題的回答將有助於人類形成新的自然觀。

競爭理論

競爭共存問題一直是生態學的核心。早期根據Lotka-Voterra模型所建立的資源瓜分理論近年來已有較大發展（王剛、張大勇1996）。時間及空間上的環境斑塊特徵對種間競爭共存有非常顯著的影響，當前受到了人們充分的重視。除了為資源而競爭之外，生物個體之間也可通過享有共同捕食者（包括病原體、擬寄生、寄生者等）而產生相互妨礙，即呈現出“似然競爭”（Holt 1977；Holt & Lawton 1994）。似然競爭的生態學理論發展非常迅速（Holt & Lawton 1994），成為當前生態學理論中最顯著的生長點之一。在競爭領域內，近年來生態學家們的興趣又重新回到了對競爭排除法則的爭論上（王剛、張大勇1996）。這次爭論的命題可以很簡明地表示為：“完全相同的種能否共存？”

間接效應

Wootton （1994）綜述了近年來群落生態學中關於間接效應的研究工作。對這個問題研究的一個鮮明特徵是人們開始日益重視這樣一個事實：生態系統中生物相互作用是多物種的複雜網路關係。而以往的工作只強調種對間的相互作用，仿佛種對間的作用就能決定自然或人工系統中的生態學或進化模式。Wilson （1992）對包括高階相互作用和空間結構的系統進行了計算機模擬，得出了一系列重要結論，並為進一步深入理論探討提供了立足點。

集合種群動態

MacArthur & Wilson（1967）的島嶼生物地理學理論假定存在著一個無滅絕風險的大陸種群。Levins（1969）則取消了該限制條件而考慮了通過擴散、侵占而聯繫在一起的種群持續生存問題，即集合種群（metapopulation）結構。其後，許多人都研究了區域集合種群結構對競爭種共存（Slatkin 1974；Hanski 1983；Hastings1980；Nee & May 1992；Hanski & Zhang 1993）和廣義捕食－被捕食系統持續性（Gilpin & Hanski 1991）的影響。Caswell & Cohen （1991）和Wilson（1992）則通過模型研究了集合群落問題。在島嶼生物地理學理論鼎盛時期人們相對地忽視了集合種群理論，但在人類活動日益加劇生境破裂化的今天，集合種群理論必將越來越受到人們的重視。

達爾文醫學

人類的出現是地球上生命千百萬年長期進化的結果。人作為一種生物，同樣要受到達爾文自然選擇過程的影響。從適應性角度探索人類疾病和人體對各種疾病的反應是目前剛剛興起的一個研究領域（Nesse & Williams 1994）。其中還有大量的問題有待更深入的探討，主要是怎樣把進化思想和醫學問題有機地結合在一起？例如，我們人類如何抵禦病原體的侵入，而病原體又如何“反擊”我們的適應？人類生存環境近幾百年來發生的變化是如此巨大以至於我們不僅要疑問：我們的身體設計與現在所處環境是否已經配合不當（即進化適應還沒有來得及作出正確的調整反應）？達爾文思想套用於醫學領域帶來了諸多新的認識。我們預計，隨著達爾文思想在醫學領域內不斷深化，醫學理論將會呈現出一個嶄新的面貌。最終，我們將能夠更有效地解除各種疾病對人類健康的困擾。

研究進展

非線性動力學在生態模型研究中的套用

耗散結構理論（研究遠離平衡態的開放系統從無序到有序的演化規律的一種理論，耗散結構：處在遠離平衡態的複雜系統在外界能量流或物質流的維持下，通過自組織形成的一種新的有序結構）、協同學、突變理論、混沌動力學和分形理論幾乎都是創立於20世紀70年代。這些跨學科非線性理論的共同目標是探索自然界的複雜性和規律性，因而被稱為是繼量子力學和相對論兩次重大科學發現之後的第三次科學革命，這些非線性理論共同形成的學科稱為非線性科學。R.May揭開了生態學中非線性特性的神秘面紗，其後，Alien和Loltka-Volterra捕食者和獵物方程的研究，Logan對昆蟲與天敵模型的研究，以及Turchin對13種森林害蟲的時間序列的研究中，都發現了這種混沌現象；混沌的研究對生態學的意義十分重大，它指出生態系統的波動可能是內在的而非源於隨機振盪；初始條件的微小變動對系統未來演化的結果會產生巨大的影響，然而它又指出系統在混沌的外表下可能隱藏著良好的有序結構，雖然長期的預測是不可能的，但對短期行為的預測是可能的，通過對奇異吸引子的處理（如神經網路方法），時間序列分析，計算圖像處理等手段，揭示生態系統內部的動態機制是完全可能的。

生態系統動態

1、提出氣候變化對自然界種群、群落及生態系統影響的理論模型

由於人類活動引起的全球和地區變化將導致生物棲息地的改變，棲息範圍及生物數量的波動。需要提出一個能預測這種生物變化的理論模型。其只對重要的有代表性環境變化的群落建模，通過這些摸型的行為來預測其它與此相似的生態變化。一類模型將著重於與氣候有關的環境變數的時間有效性，這些變數對種群、群落動態的影響及生命歷史特徵的演化來建模。另一類模型則側重於空間異質性及特定棲息地的種群統計學變化。最後將利用野外實驗數據對模型進行檢驗。

2、功能性群落單元演化的理論及驗證

構造可以揭示立體結構的種群及其物種間及物種中基因型間複雜相互作用的理論。研究的兩個焦點是：（1）全球物種的多樣性——種群的結構及複雜的相互作用所產生的綜合效應，可以大大增加全球範圍內共存物種的數量的了解；（2）功能性群落單元——複雜的相互作用可以增加亞群體中小區域的變異性，這可以作為在小區域水平上自然選擇的原材料。

種群動態

種群動態的研究，是經典生態學研究的核心問題之一，至今仍然是生態學中的重要議題。經典生態學研究的種群動態往往是在同質空間裡研究，因而種群的平均密度就代表了這一區域的種群大小。然而自70年代以來，由於人為活動的干擾和棲息地的破碎化，種群在空間的動態越來越受到關注。

1、力圖建立結構化種群動態模式

多少年來，Lotka-Volterra方程一直作為生態建模的基本摸型。基於它建立的方程和模型，產生了諸多如競爭排斥原理，以致最近有關食物網動態的概念等。但是，正如研究者早已認識了的，這些模型是對生態學上真實情況的一種簡化表述。尤其是這些模型忽略了建模種群的內部結構（如：空間結構、年齡結構、生理結構、基因或表現型結構和/或可能的其它結構）。目前的研究正促進對結構化的單種群和多種群系統的理解。尤其要考查種群內部的兩種結構。首先，要考查相互作用的年齡或生理結構種群的動態。其次，還要考查相互作用的空間結構種群的動態。

2、海洋種群理論

提出由：①分布於非均質空間、在海洋深處棲息的固著性成體及②周圍水體的幼蟲兩部分構成的種群數學模型。這些模型探討海洋生命歷史的演化及海洋物種地區性共存的條件。

經典種群動態理論假定種群中新個體的出現是由於該種群中個體的繁殖。而這個假設對許多海洋有機體卻不適用，因為在海洋中蚜蟲可以從遠距離水域飄移過來。這些有機體包括許多在生態（及經濟）上最重要的物種。目前正力圖提供三個有關種群增長的模型並進行分析。這三個模型分別為：依賴密度的統計模型；不依賴密度的統計摸型；介於二者之間的統計模型。每個模型表達種群增長問題的不同側面，但它們又通過對增長的描述而聯繫在一起。

3、Meta-種群（Metapopulation）動態——集合種群

Metapopulation是當今國際數學生態學、理論生態學和保護生物學的一個主要研究前沿，其研究為瀕危物種及種群的研究提供了新穎的理論依據，也為全球範圍內的環境惡化和生境破壞對物種造成的傷害做出預測和度量，並與空間技術（3S，包括GIS、GPS和RS）相結合，為景觀生態學提供深層次的生態與模型機理。它的興起與蓬勃發展已使一個全新而又重要的生態學分支——空間生態學，突顯出來，成為當今國際生態學的熱點與前沿。

Meta-種群

一個大的興旺的種群因環境污染、棲息地破壞或其他干擾而破碎成許多孤立的小種群，各局域（生境綴塊）種群通過一定程度的個體遷移而使之成為一個整體，這些小種群的聯合體或總體就稱為Meta種群。關於 Metapopulation的中文翻譯，卻存在諸多爭論，如複合種群，集合種群，聯種群等。現在套用較多的是複合種群。Harrison 和 Taylor （1997）將複合種群分為五種類型：

A、經典型或Levins複合種群（classic or Levins metapopulations）：由許多大小和生態特徵相似的生境綴塊（patch）組成，這類複合種群的主要特點是，每個亞種群具有同樣的絕滅機率，而整個系統的穩定必須來自綴塊間的生物個體或繁殖體交流，並且隨生境綴塊的數量變大而增加。這種類型比較少見。

B、大陸－島嶼型複合種群（mainland-island metapopulations）或核星－衛星複合種群（core-satellite metapopulations）：由少數很大的和許多很小的生境綴塊所組成，大綴塊起到“大陸庫”的作用，因此基本上不經曆局部滅絕現象。

C、綴塊性種群（patchy populations）：由許多相互之間有頻繁個體或繁殖體交流的生境綴塊組成的種群系統，一般沒有局部種群絕滅現象存在。

D、非平衡態複合種群（nonequilibrium metapopulations）：在生境的空間結構上可能與經典型或綴塊性複合種群相似，但由於再定居過程不明顯或全然沒有，從而使系統處於不穩定狀態。

E、中間型（intermediate type）或混合型（mixed type）複合種群：以上四種類型在不同空間尺度上的組合。例如，一個複合種群由核心區（即中心部分相互密切耦連的綴塊複合體）和若干邊遠小綴塊組成，而核心區又可視為一個“大陸”或“核星”種群。

集合種群的研究主要集中在動態、空間結構與模式形成等方面。在Meta-種群動態的研究中，數學模型一直起著主導作用。目前已經發展了4種Meta-種群的滅絕風險模型：

A、經典Meta種群模型（Levins，1969年提出，又叫斑塊占據模型）：在這個模型中假設一定區域內包含許多相似的生境斑塊，占據這些斑塊的種群大小要么為0，要么為K（小斑塊的承載容量），不考慮種群內部的動態，並且忽略各斑塊的空間格局，每個斑塊上種群的滅絕和定居是隨機的。

B、大陸—島嶼meta種群模型：大陸—島嶼模型中存在一個或多個大陸種群，以及許多小的島嶼種群。島嶼種群由於種群較小，經常發生局部滅絕。而大陸種群則相對穩定，並且不斷為小的島嶼種群提供遷移者。局部滅絕只影響局部島嶼種群、但對大種群沒有影響。

C、斑塊種群模型：這個模型中許多局部種群分布在塊狀並且（或）時空可變的生境上，斑塊之間存在很強的擴散，將各斑塊連成一個整體，因此局部小種群滅絕的可能性很小。在這個模型中，局部種群之間連線的類型和程度是關鍵因素。

D、不平衡meta—種群模型：分布在一定區域內的局部種群之間沒有擴散或只有很小的、不足以與局部滅絕抗衡的擴散，因此局部的滅絕組成了整個meta種群滅絕的一部分，最後整個meta種群將滅絕。這種meta種群結構主要是由於再定居的頻率很低造成的，而這往往又是長期片斷化引起的，生境片斷化增加種群問的間隔距離，這樣由於沒有個體遷入。局部種群很容易滅絕。許多局限於隔離小生境上的稀有物種，由於隔離生境間的距離很遠，幾乎沒有再定居的發生，也是居於這種meta種群結構。

以上4種meta種群結構之間的區別，主要在於生境斑塊面積的變化幅度和物種擴散能力兩個方面。目前的研究應當是建立不同meta種群結構的劃分標準，以為更好地了解種群實際存在的格局，進而為制定合理保護方案提供科學依據，從而避免保護中的盲目性。

在理論研究方面應進一步指出的是：斑塊的異質化以及質量的變動都對meta種群動態和續存造成影響。meta種群的遺傳學以及適應性進化方面的理論研究也有待開展和深入。另外meta種群理論和景觀生態學、保護生物學的綜合運用，對野生瀕危物種的保護與管理措施的改善和修正也是一項新興的交叉科學。

4、源-匯理論（Source-sink theory）

源-匯理論強調了種群結構和資源分布之間的聯繫。某些小生境是個體的淨輸出者，這就是源。而另外一些則是個體的淨輸入者，這就是匯。源-匯理論被廣泛用於生態毒理學模型，農業生態系統結構模型，以及基於遺傳的種群結構評估模型。

Meta-種群動態和源-匯理論之間的聯繫是十分明顯的，它們之間的結合可能會對未來種群生態學和種群遺傳學的發展帶來光輝的前景。

5、種群對時空變化的回響

已知很多物種已經建立特別的進化機制或者採取某種生態策略以適應在其資源或者環境中的時、空變異。例如很多兩棲類動物建立了多階段的生活周期，以便能在陸地和水域裡生存。Rezinick等以虹鱂（Guppy）為對象連續13年在特立尼達田間通過增加捕食者改變虹鱂的死亡率，然後再在實驗室里在恆定條件下飼養兩代進行比較，發現死亡率的增加會使虹鱂的成熟期提前，體形變小，生殖率增加，後代體形變小。Stephen在他的實驗室里，以果蠅為對象，比較兩種處理，得到結果表明提高成蟲期的死亡率，會使雌蟲提前9～12h發育，體重降低，而使前期生殖率增高，而後期生殖率降低，這些實驗結果是和生活史對策中的繁殖力模型（Reproduction effect model）預測的結果完全一致。

生活史理論中的模型可能是生態學中最成功的模型。這正如Stephen所指出：“偉大的理論做出驚人的預測”，“生活史理論正幫助進化論成為像物理學一樣建立在理論基礎上的智慧型學科”。

景觀/尺度劃分動態

（Laudscape/scaling dynamics）

1、在地區性及局部尺度下生態系統對氣候變化的回響

氣候是影響陸地生態系統結構功能及生產力變化的主要驅動力。預測全球氣候變化及CO2升高對生態系統過程的影響是生態學家必須解決的問題。這便需要搞清在各種不同尺度範圍內大氣層與生態過程的相互作用。通過分層次建模途徑來解決問題。力求保證在不同空間和時間尺度範圍內預測的一致性，而這種一致性將極大地改善對全球尺度範圍內氣候變化的生態估價。

2 、對景觀干擾及氣候變化影響的模擬

自然的干擾將周期性改變許多生態系統的景觀結構，但對全球氣候變化將如何通過干擾區域的改變來影響景觀結構還了解甚少。必須加深對大氣層變化與能緩衝干擾的生態系統中景觀結構變化之間相互關係的理解。這涉及到三個特定的理論問題：

（1）在廣泛的干擾下對空間異質的影響是什麼？

（2）對於各種干擾類型，景觀結構預期的時間性變化是什麼？這些變化將受到氣候變化怎樣的影響？

（3）空間和時間尺度的選取對景觀結構穩定性的監測具有怎樣的影響？

3、 景觀生態學中的系統過程

生態過程（例如：干擾/恢復領域性及競爭）與非生物空間因素（例如：地形及土壤）相互作用產生空間複雜的景觀生物格局。這些格局通過確定適宜的棲息地及資源限定了生物區系的範圍。而生物的相互作用反過來又通過消耗資源及改變恢復速率使這些格局發生變化。這些格局和過程的相互作用（過程產生格局，格局作用於過程，二者的關係又依賴於尺度）形成了一個有關普通生態學及特定的景觀生態學的基本的課題。

目前開發了在各種空間和時間尺度上將格局和過程一體化的理論途徑。一整套模型及景觀分辨尺度將用於研究生態系統格局的變化對其生態學功能的影響。

行為的動態模型

生活史理論通常討論的是有機體如何面對生殖和死亡的時間表，做出決策以便在這兩者之間實行交換，從而尋求“適合度”最大。但是在行為生態學中很多重要的行為決策，例如取食，躲避捕食者，領域防衛，遷移，社會行為等，都不適合於經典的生活史理論的框架，然而這些行為又都影響他們的存活與繁殖，因此又似乎類似於傳統的生活史理論。這兩個分支學科都是研究有機體對環境的適應，而又在很大的程度上依賴於數學模型。但是它們套用不同類型的模型，而且採用不同的“適合度”的定義。自九十年代以來，一種新的方法，主要是基於動態的狀態模型越來越多地用於研究行為的適應性。事實上，這種新的方法，正在統一生活史理論和行為生態學。這種動態模型既能產生一般的原理又能得出關於某些行為或者生活史現象的可驗證的、定量的或定性的預測。C.W.Clark套用別爾曼提出的動態規劃方法，研究存在被捕食危險的取食行為，把種群的生長和繁殖結和到模型中去，顯示了這種新方法的優越性。

行為生態學模型之所以受到越來越多關注的另一個原因是，最近十年來生物多樣性的保護受到人們的普遍重視。正如Tim Caro所指出“個體行為的知識潛在地改變人們對該種群在破碎化生境中的命運以及種群對捕獵和其他干擾反應的認識，改變人們對物種再引入，種群監測以及建模的認識，個體行為的研究甚至幫助我們了解人類將怎樣採取保護對策”。在經典的有關海洋漁業捕撈的生態經濟模型中，把個體看成是相同的，但是實際上個體對種群的潛在生產力是大不相同的。例如對一雄多配的哺乳動物，過多的雄性往往不利於種群的繁殖。而在單配種中雄性往往幫助撫育後代，雄性的被捕獲，即降低了種群的內稟增長率。此外對某一性別的過度捕殺，例如對非洲雄象的捕殺，導致雌象很難找到配偶。這種“阿利效應”在種群模型中受到特別重要的關注。

基於個體的模型

最近，三方面的進展深深影響著生態學中的建模：第一，“混沌理論”告訴人們非線性系統的短期預測將是困難的，而長期預測是不可能的；第二，生態學家開始認識到在生態系統中個體之間的局部相互作用是很重要的；第三，計算機的能力和其軟體的進展，使得計算機成為生態建模最主要的工具。這三者的結合可能會對生態學理論產生深遠的影響。

理論生態學家長期以來試圖在生態學中尋找類似於物理學中牛頓定律那樣的基本定律，然而“混沌現象”告訴人們系統初始值的微小差異，會導致系統路徑的千差萬別，這意味著系統的歷史對它的未來有決定性的作用，因此系統的某一特別行為的原因，很可能出自歷史的偶然，因此要知道一個動態系統將如何運動，只有精確地模擬它，這也就是基於個體的模擬可能是僅有的發現這類動態系統本質的方法。生態學轉向基於個體的模型表明，生態學家已經認識到模型既要包括生物學的本質，又要認識和接受生態系統非線性的特性。

在生態學中基於個體的模型可以被看作是還原論方法的套用，系統的特性可以從組成系統的各成分的特性以及它們的相互關係中得到。在科學的發展歷史中，還原論方法已廣泛被證明是非常有用的，那么它們有理由相信在生態學中也應如此。實際上最近在進化生態學和行為生態學中的進展已證明了這一點。

濕地生態過程研究

濕地生態過程是指濕地發生與演化過程，濕地的物理、化學和生物過程。

濕地發生與演化過程研究包括從主導環境因素和主導過程入手研究濕地的發生條件，以系統動力學的理論與方法研究濕地演化的驅動因素和演變過程。通過穩定的濕地沉積物,特別是泥炭層的生物組合及地球化學特徵恢復濕地及其周圍環境的古生態演化。以遙感和地理信息系統手段研究濕地對於全球氣候變化的回響。

物理過程研究包括濕地水分或水流的運行機制；濕地植被影響的沉積過程與沉積通量；濕地開發前後局地與區域熱量平衡等。

化學過程包括氮、磷等營養元素在濕地系統中的流動與轉化；濕地溫室氣體循環機制及其對全球變化的貢獻的定量估算；濕地對重金屬和其他有機無機污染物的吸收、鰲合、轉化和富集作用等。

生物過程包括濕地的淨第一性生產力；濕地生物物種的生態適應；濕地有機質積累和分解速率；濕地生態系統的營養結構、物流和能量流動等。

生物多樣性的理論研究與發展

1、 關於生物多樣性

根據聯和國環境與發展大會報告，生物多樣性可在3個概念層次進行討論：生態系統多樣性、物種多樣性和遺傳多樣性。我國的一些專家將生物多樣性劃分為4個層次進行討論：景觀多樣性、生態系統多樣性、物種多樣性和遺傳多樣性。生物多樣性指數有兩個組成部分即：絕對密度（豐富性）和相對豐度（均一性）。也就是說，多樣性指數是豐富性和均一性的統一。在物種多樣性動態模擬過程中，物種多樣性包括物種生物量多樣性和物種個體數量多樣性。生物量多樣性與景觀多樣性有較密切的聯繫，而物種個體數量多樣性與基因多樣性有較密切的關係。

2、多樣性與穩定性關係——質疑生物多樣性導致生態系統穩定性的傳統觀點

在生態學中多樣性和穩定性的討論幾乎經歷了半個世紀。這不僅因為它有重要的理論意義，而且還在於它涉及到資源管理，害蟲防治，生物多樣性保護等重大實際套用。今天在研究系統複雜性的時候，關於這個問題的討論更顯得重要。

本世紀70年代以前，生態學家企圖發展一種聯繫穩定性和多樣性的通用理論。例如，Odum的研究表明，通過食物網能量路徑的數量是群落穩定性的度量。MacArthur認為，隨著食物網中鏈環數量的增加，穩定性提高。Elton指出，如果生態系統變得比較簡單，那么它們的穩定性就會變差。Hutchinson斷言，多樣性所提供的穩定性對所有適應性最強的大動物都是很有價值的。

自從Gardoer和Ashby及May向穩定性隨物種多樣性增加而提高的普遍看法提出挑戰以來，一些科學家的想法逐漸開始轉變。例如，Gilpin爭辯說，他的研究結果不支持自然歷史學家們多樣性產生穩定性的普遍看法。Woodward認為，較高的物種多樣性並不總是意味著較穩定的生態系統功能。McNaughton認為沒有證據可以證明，較大的多樣性由較高的穩定性來伴隨。Beeby和Brenoan認為，高度多樣化的群落似乎更脆弱。

然而，許多科學家仍一直認為，多樣性產生穩定性。例如，Odum提出，較大的多樣性意味著較長的食物鏈、更多的共生和對副反饋控制的更大可能性，這就減少了波動，並因此提高了穩定性。Watt的環境科學原則之一為：按照自然法規穩定的環境允許生物多樣性的積累，進而增進種群的穩定性。McNaughton的研究表明，越多樣的植物群落很可能更穩定。Glowka等的研究結果表明，物種多樣性和生態系統穩定性有正相關關係。Tilman等根據他們在147個草地實驗區的重複試驗斷言，生物多樣性對生態系統穩定性有積極影響。

在景觀單元多樣性層次，許多生態學家認為多樣性有利於區域生態環境安全。例如，在1969年，美國生態學家Odum提出了生態系統的發展戰略，強調生態演替和人與自然的矛盾，即最大保護與最大產量的矛盾。戰略的總體思想是：在有效能量投入和主要生存物理條件（如：土壤、水、氣等）的約束範圍內，使生態系統達到儘可能大和多樣的有機結構。最舒適和最安全的景觀是一個包含各種作物、樹林、湖泊、河流、四旁、海濱和廢棄用地的各種不同生態年齡群落的混合。德國生態學家Haber將這個生態系統發展戰略運用於土地利用系統，並在1971年提出了分異土地利用的概念。經過多年的研究和實踐，Haber於1979年提出了適用於高密度人口地區的分異土地利用DLU（Differentiated Land Use）戰略：（1）在一個給定的自然區域中，占優勢的土地類型不能成為唯一的土地類型，應至少有10%到15%土地為其它土地利用類型；（2）對集約利用的農業或城市與工業用地，至少10%的土地表面必須被保留為諸如草地和樹林的自然景觀單元類型，這個“10%急需規劃”是一個允許足夠（雖然不是最佳）數量野生動植物與人類共存的一般計畫原則；這10%的自然單元應或多或少的均勻分布在區域中，而不是集中在一個角落；（3）應避免大片均一的土地利用，在人口密集地區，單一的土地利用類型不能超過8~10hm。

生物多樣性與穩定性關係的討論應建立在完全一致的穩定性概念基礎之上。根據Grimm和Wissel的研究成果，在有關文獻中可以發現70個不同的穩定性概念和163種定義。相關的其它名詞還有永久性（Constancy），回彈性（Resilience），持久性（Persistence），阻抗（Resistence），彈性（Elasticity）和吸引域（Domain of attraction）等。雖然所有這些有關穩定性的概念和定義的基本點可歸納為系統受干擾時抵抗偏離初時態的能力和系統受擾動之後返回初始態的能力，但它們在出發點和一些細節上有相當大的差異。這些差異是引起多樣性和穩定性關係爭論的根源之一。

3、多樣性與生產力關係——質疑生物多樣性有利於土地生產力的提高

根據Darwin的結論，群落的生物多樣性是由共生物種的生態位多樣化產生的，由於更有效的資源利用，這種多樣化將導致更高的群落生產力。經濟合作與發展組織（OECD）也認為，農業在基因層次以生物多樣性作為基因庫來提高作物和牲畜的生產力。景觀單元多樣性的減少，會使病蟲害增加，因此，導致了大量農藥的使用，這樣，農田和農田以外的生物多樣性遭到農藥的破壞，並往往會形成惡性循環。Tilman等在美國147個試驗點的結果也支持Darwin的觀點。即他們認為生物多樣性對生態系統生產力和穩定性有積極影響。

近年來，一些西方國家提倡諸如農林系統的多樣化種植系統。它基於4方面的原因：（1）較高景觀單元多樣性對光、水、營養等資源有較好的捕獲能力；（2）可避免病蟲害不斷發生的惡性循環；（3）在多樣化的種植系統中，一種作物的欠收不會對農民帶來太大的影響；（4）農民不會對個別農產品價格的大幅漲落反應過於敏感。因此，多樣化種植可保證農民收入的穩定性。然而，許多實驗表明，由於養分增加而引起的生產力提高，幾乎總是物種的數量減少。沿植物生產力自然梯度帶的調查也顯示了類似的結論。McNanghton在美國4個實驗區的研究結果也表明，物種的豐富性與草地的生產力有明顯的負相關關係。Lawtow和Brown在分析了有關歷史研究成果後認為，物種豐富性不是生產力的主要決定因素。也就是說，在生物多樣性與生產力的關係方面，也存在著不同的觀點。

生物多樣性實驗的“隱藏處理（Hidden treatment）”是生物多樣性與生產力關係爭論的根源之一。換句話說，影響生物多樣性及其功能的因素往往很多，但在許多生物多樣性實驗中，只觀測部分因素或一種因素，因此，在解釋實驗結果時，一些影響實驗反應的因素很可能就被忽略掉了。這種“隱藏處理”包括3種類型：（1）有意或無意地改變了生物或非生物條件，（2）非隨機地選擇了物種或景觀單元，（3）在隨機選擇的物種或景觀單元組群中，增大了起主導作用的物種或景觀單元的統計機率。

4、生物多樣性與景觀連通性——質疑景觀連通性與生物多樣性有正相關關係

本世紀90年代中期以來，一些景觀生態學家認為，景觀連通性與生物多樣性有正相關關係，但目前為數不多的研究還不能肯定這一結論的正確性。

自本世紀60年代初以來，連通性已作為一種數學工具被運用於許多研究領域，並解決了一系列有關問題。本世紀80年代初，連通性術語首次被運用於景觀生態學研究。1997年以前，景觀連通性研究僅限於其定義的討論。

連通性包括點連通性、線連通性、網連通性和景觀連通性。點連通性，線連通性和網連通性模型的研究已經歷了較長的時間，它們在理論上已比較成熟。但景觀連通性模型的研究才剛剛開始。1997年，Mladenoff等提出了一個景觀連通性模型。但此模型在許多案例研究中，幾乎大多數取值為無窮大。因此，Mladenoff等提出的景觀連通性模型被給予了全面的改進。景觀連通性被定義為在景觀單元中動物遷棲或植物傳播運動的平均效率。

在嚴格數學推理的基礎上，構造了一個可用於所有多邊形最大半徑距離（從中心運動到最遠點的距離）的通用數學表達式，並由此推導出了景觀連通性模型。按照該景觀連通性模型的構造過程，美國景觀生態學家Forman的有關研究成果可表述為：景觀連通性與生物多樣性有正相關關係。1997年在歐洲召開的兩次國際會議上，一個日本學者和一個歐洲學者也報告了相同的結論。然而，景觀連通性和生物多樣性關係的研究剛剛起步，它們是否確實正相關，有待於進一步研究。

綜合有關研究成果，關於生物多樣性需要人們繼續深入研究以下4個問題；

（1）是否生物多樣性導致生態系統穩定性；

（2）是否生物多樣性有利於提高土地生產力；

（3）景觀單元多樣性模型取何值時為最佳土地利用結構；

（4）生物多樣性是否與景觀連通性正相關。

在研究這些問題時，應明確所針對的多樣性層次、空間尺度和時間尺度。它們的正確研究結論將是土地戰略管理的可靠理論基礎。

傳染病的傳播動態與防治措施

在20世紀70年代中期，英國牛津大學的Anderson和May就開始對動植物的傳染病進行了系統的模型研究。隨著80年代愛滋病的迅速傳播，Anderson和May很快就意識到他們先期的研究成果對於人類所面臨的愛滋病問題有重要的意義。他們看到在人類病原體的傳播和自然界寄生者種群的運動之間存在有許多平行相似之處。因此，“我們從書架上拿下一些動物傳染病模型，作了一些必要的調整”，May對美國Science周刊的記者如是說道（參見Moffat 1994）。他們所作的調整主要是考慮到人類種群更為複雜的社會結構。在愛滋病傳播的初期人們就已清楚知道放蕩的男人容易感染愛滋病。但Anderson和May最先成功地預測了行為方式對愛滋病傳播的影響。他們的模型表明，使這種疾病得以傳播的相互作用網路不僅對於愛滋病毒的擴散而且對於它的毒性也有重要的影響，尤其是他們發現了只要有數量相對很少的亂交個體就足以造成愛滋病的大流行。美國華盛頓大學愛滋病與性傳播疾病中心主任King Holmes說，儘管現在看來這是顯然的，但在當時可不這樣；Anderson和May的理論研究極大地影響了他對有效防治愛滋病途徑的看法。Holmes說，“我們意識到愛滋病的傳播強烈地依賴於性夥伴變更的速率”。

國內近期的一些研究成果

1、遺傳漂變假說

在競爭領域內，近年來生態學家們的興趣又重新回到了對競爭排除法則的爭論上（王剛、張大勇1996）。這次爭論的命題可以很簡明地表示為：“完全相同的種能否共存？”Zhang & Jiang （1993, 1995）提出在分析完全相同種的競爭過程與結局時必須考慮種群的遺傳結構和進化動態，並且得出了“生態學上完全相同的種能夠共存”的結論（又見Zhang & Hanski 1998）。如果這個理論成果能夠得到證實，那么整個群落生態學理論都需要重新建立或調整。在此前提下，張大勇、姜新華（1997）提出了一個群落結構組建的新假說，即關於相似種種間共存機制的“遺傳漂變”假說。這一學說將從理論上動搖生態學基本原理之一的高斯競爭排除原理。

2、時間生態位分化假說

植物群落結構組建和物種多樣性維持機制是生態學界的難題之一，張大勇等圍繞這一熱點問題對青藏高原東部高寒草原群落進行多年的野外觀測試驗與理論分析，首次得出了植物種間“時間生態位分析是複雜群落結構組建和物種多樣性維持的重要機制”的結論。

圖書信息

出版社:高等教育出版社; 第1版 (2010年1月1日)

外文書名: Theoretical Ecology Principles and Applications (Third Edition)

叢書名: 生態學名著譯叢

平裝:332頁 正文語種:簡體中文, 英語

開本:16

ISBN:9787040278835

條形碼:9787040278835

商品尺寸: 23.8 x 16.8 x 1.8 cm

商品重量: 581 g

品牌:高等教育出版社

ASIN:B003C8NL6C

內容簡介

《理論生態學:原理及套用(第3版)》綜合了近30年來理論生態學領域的重大進步及其在實際問題中的套用。前半部分主要介紹基本生態學原理，例如合作行為的進化機制，單一物種種群動力學及集合種群空間動力學，捕食者一獵物系統，植物種群動力學，種間競爭及物種的共存，生態群落的多樣性和穩定性，以及群落模式等。後半部分將理論和實際聯繫在一起，先後介紹了種群動力學在傳染病學、農業生產、捕撈業、物種保護以及應對全球氣候變化中的套用。

《理論生態學:原理及套用(第3版)》突出了數學、物理學方法在生態學領域的套用，向讀者呈現了這一學科中最為基本的問題及其研究方法、研究現狀和研究動向。

《理論生態學:原理及套用(第3版)》可供具有一定生態學基礎的研究生、博士生以及從事相關研究的人員使用。

編輯推薦

《理論生態學:原理及套用(第3版)》編輯推薦：《理論生態學》——對生態科學的發展起到了關鍵性作用！1976年首次出版，標誌著生態學已經超越對自然現象的觀察和描述，逐步成長為一門具有核心概念的學科。第二版於1981年出版。前兩版中的許多內容早已成為大學教材的經典案例。時隔25年之久，全面修訂的第三版終於問世：

頂尖的研究人員和新一代理論生態學家共同編寫

將傳統意義上的理論研究和實際套用結合起來

介紹了動植物種群和群落的結構、功能、時空動態及影響其性質的基本因素

闡釋了生態學理論在捕撈業、傳染病學、未來糧食生產、氣候變化和保護生物學等實際問題中的套用

回答了相互作用的動植物種群如何應對自然及人為干擾

提出了尚未解決的生態學問題

Robert May，牛津大學和倫敦帝國理工學院動物學教授。他的研究始於普林斯頓大學，並於1988年加入牛津大學，研究內容主要涉及動植物種群及群落隨時間變化的規律，以及上述系統對自然擾動或人為擾動的回響。他對非線性混沌動力學、傳染病對種群大小及地理分布的影響（包括愛滋病對人類的影響）、滅絕物種數及滅絕速率預測、保護生物學等領域的貢獻已獲得多項國際大獎（Crafoord、Balzan、Blue Planet）。先後被任命為英國政府首席科學顧問（1995-2000）、皇家科學院主席（2000-2005），並於2001年由英國上議院指派委員會推薦成為終身貴族，是獲此殊榮的首批人員之一。

Angela McLean，牛津大學動物學系生物數學教授，牛津大學JarrlesMartin21世紀學院人類突發性疾病研究中心主任。她的研究興趣在於如何通過建模來加深人們對傳染源進化及其傳播的了解，這些模型不僅包括傳染病動力學和寄主個體內部的免疫回響，還涉及傳染病在寄主問的傳播。

作者簡介

譯者：陶毅 王百樺 編者：(英國)梅(Robert May) (英國)麥克萊恩(Angela McLean)

圖書目錄

致謝

參編者名單

1.緒論

2.合作的進化：合作的五種機制

3.單一物種種群動力學(single-species dynamics)

4.集合種群空間動力學

5.捕食者－獵物間相互作用

6.植物種群動力學

7.種間競爭和物種的共存

8.群落多樣性和穩定性

9.群落的模式

10.傳染病動力學

11.捕撈業(fisheries)

12.雙重綠色革命：生態學和糧食生產

13.保護生物學：未解決的問題及其對政策的影響

14.氣候變化和保護生物學

15.尚未解決的問題及其重要性

參考文獻

索引