橈足類

橈足類，隸屬於節肢動物門、甲殼綱、橈足亞綱。為小型甲殼動物，體長<3mm，營浮游與寄生生活，分布於海洋、淡水或半鹹水中。橈足類活動迅速、世代周期相對較長，在水產養殖上的餌料意義不如輪蟲和枝角類。

基本介紹

• 中文學名：橈足類
• 拉丁學名：Copepods
• 別稱：橈腳類
• 界：動物界
• 門：節肢動物門
• 亞門：甲殼亞門 Crustacea
• 綱：甲殼綱
• 亞綱：橈足亞綱
• 領域：生命科學

簡介

屬節肢動物門、甲殼綱、橈足亞綱。身體縱長，分節明顯，頭胸部具附肢，腹部無附肢，末端有1對尾叉，雄性個體頭部第一觸角左或右、或左右都變形為執握肢（器），雌性腹部兩側或腹面常附有卵囊。淡水浮游橈足類分為3個目。

在淡水中營自由生活的橈足類隸屬於三個目，即哲水蚤目、猛水蚤目及劍水蚤目。

橈足類的身體可分為頭胸部與腹部。在身體的中部有一個可動關節，它的位置在哲水蚤及劍水蚤是顯著的，而在猛水蚤中則是不明顯的。哲水蚤的可動關節位於第5胸節與牛殖節之間，而在劍水蚤和猛水蚤，則位於第4、5胸節之間。

橈足類的種類鑑定，主要根據外部的構造。通常呈兩性生殖，無節幼體在水中經過5個或6個無節幼體期，則變成橈足幼體，再經過5個或6個橈足幼體期，最後蛻皮變成成體。許多種類的繞足幼體，在不良條件下，大都可以由分泌的有機物包圍而形成包囊，度過不良環境，一旦環境適宜，再生長繁殖。橈足類生活於不同類型的水域內，水庫、湖泊、池塘、河流等都有它們的分布。除作為某些魚類和無脊椎動物的良好食料外，還可作為測定水體污染的指示生物。

橈足類

基本特徵

1．體縱長且分節,體節數不超過11節，頭部1節、胸部5節、腹部5節。

2．頭部有一眼點、兩對觸角、三對口器。

3．胸部具5對胸足，前四對構造相同，雙肢型，第五對常退化，兩性有異。

4．腹部無附肢，末端具一對尾叉，其後具數根羽狀剛毛。雌性腹部常帶卵囊。

5．變態發育。即有無節幼體和橈足幼體。

特點在生殖季節，一般♂都用第1觸角或第5胸足抱握♀。交配時，♂先呈執握肢的第1觸角抓住♀的尾叉，隨後用第5右胸足抱住♀的腹部。接著精莢從♂孔排出，♂就利用第5左胸足取下精莢，並固著在♀孔旁；然後精卵受精，排到水中孵化成無節幼體。

無節幼體呈卵圓形，背腹略扁平，身體不分節，前端有1個暗紅色的單眼，附肢3對，即第一、二觸角，大顎，身體末端有一對尾觸毛。

橈足幼體經第1-5橈足幼體階段後發育為成體。

橈足動物擁有兩套不同的推進系統，一個用於跳躍，另一個用於游泳，並且都能讓它們微小的腿部產生巨大力量。根據最近刊登於英國皇家學會《交界》雜誌上的研究發現，橈足動物用於跳躍的肌肉不同於用於游泳的肌肉，能夠在短時間內讓所能產生的力量實現最大化。除了充當一個令人難以置信的防禦機制外，這種超級跳躍能力同樣幫助橈足動物偷襲體型更小的獵物。

形態構造

1、前體部前體部由頭和胸部組成。頭部通常5個體節其前面稱額器，腹面常有刺狀的突起，叫額角，背面常有1個單眼，胸部由3—5節組成，每節均有1對附肢。

2、後體部後體部無附肢，由3—5節組成，第一腹節具有生殖孔，稱生殖節。最末的腹節稱尾節，肛門位於該節的末端背面，末端具1對尾叉，尾叉的末端有5根不等長的剛毛，常呈羽狀。

3、附肢

（1）第一觸角：第一觸角發達，位於頭部兩側，為主要的游泳器官。單肢型，細長，一般有明顯的雌雄區別，雄性常特化成執握器。

（2）第一小顎：第一小顎較小，共2節。第一節內緣基部形成一大的咀嚼葉，外緣具一突出小葉；第二節內緣具一突出小葉，內、外肢都不發達，外緣亦具羽狀毛。濾食性者的第一小顎(如哲水蚤)有較多的剛毛，捕食者(如歪水蚤)的剛毛退化。

（3）第二觸角：第二觸角短而粗壯，雙肢型或單肢型，亦為游泳器官。各節的內緣及內、外肢的末端都有剛毛。

（4）第二小顎：第二小顎呈葉片狀，外肢構造簡單；內肢2節，緣有羽狀剛毛；基肢2節，內緣各突出2小葉，上亦分布羽狀剛毛。

（5）大顎：大顎雙肢型，基肢2節，基節為1幾丁質板，面向口的末端呈鋸齒狀，稱咀嚼緣，具背齒，中央齒，腹齒和1根剛毛。在底節的末端生出內、外兩肢。內肢2節，外肢5節，皆生羽狀剛毛。

（6）顎足：顎足是胸部的第一對附肢，單肢型；基肢2節；內肢5節，其各節的內緣生羽狀剛毛。

4、胸足：胸足位於胸部的腹面，上生羽狀剛毛，前4對為雙肢型，結構相似，一般無雌雄的區別；基肢2節，內、外肢分2－3節，外肢的外緣常有短刺，外肢和內肢具發達的羽狀剛毛，為主要的游泳器官。第5對胸足隨種類的不同差別很大，同一種類雌、雄也有顯著的區別。

第一胸足、第二胸足、第三胸足、第四胸足、第五胸足、第六胸足。

橈足類的發育

橈足類在發育中經歷兩個過程，分別為無節幼體階段和橈足幼體階段。以鏢水蚤為例。

(1)無節幼體：呈卵圓形，背腹略扁平，身體不分節，前端有1個暗紅色的單眼，附肢3對，即第一、二觸角，大顎，身體末端有1對尾觸毛，此稱第一齡無節幼體，也叫六肢幼體。到第二齡，身體末端分叉。第三齡出現第一小顎的原基，其上具1刺。末端具2對尾觸毛。第四齡的第一小顎已發達。第五齡出現第二小顎，末端的尾觸毛增至3對。第六齡已出現第一顎足及前2對胸足的原基。六齡後的無節幼體，隨體形漸次拉長，體節數也相繼增加，附肢上的剛毛數增多，發育成橈足幼體。

(2)橈足幼體：第一橈足幼體共6節，計前體部5節，後體部1節，第三胸足的原基出現，尾又有5對剛毛。第二橈足幼體分7節，即前體部6節，後體部1節，胸足4對，尾剛毛6對。第三橈足幼體分8節，即後體部增至2節，游泳足5對。第四橈足幼體分9節，後體部變為3節。第五橈足幼體分10節，其後體部雄性4節，雌性仍保持3節。最後蛻皮一次，即變為成體。雄性腹部增至5節，雌性出現受精囊，此後一般不再蛻皮。

分類

自由生活的橈足類主要隸屬哲水蚤目、劍水蚤目和猛水蚤目。

哲水蚤目

頭胸部顯著大於腹部。胸腹之間為可動關節。頭部與第一胸節及第4、5胸節常癒合。腹部♀4節，♂5節。♀生殖節大，腹面有一對生殖孔。♂只有一個，位於左側。第一觸角長，22-25節，♀左右對稱，♂右側變為執握肢。♀第5胸足與前4對不同，退化或全缺。尾叉剛毛5根（4根羽狀剛毛）。共分8個科。

哲水蚤科

一般為中型橈足類,1.5~13mm。頭胸部呈長筒形，胸部分4—5節，後端圓鈍。腹部♀4節，♂5節。第1觸角♀25節，♂24節，超過尾叉，末第2、3節有2條羽狀長剛毛。胸足的內、外肢均3節，第5對末變形，仍保持游泳足形狀。下屬：

哲水蚤屬Calanus末胸節後側角鈍圓。第5胸足基節內緣具鋸齒。雄性左足比右足長大。本屬分布廣，數量大，是很多經濟魚類和鬚鯨的主要餌料。

中華哲水蚤Calanus sinicus雄性左足內肢很短，僅達或不達其外肢第一節的末端。是鮐等經濟魚類的重要餌料。

胸刺水蚤科Centropagidae

中小型橈足類，1.5-3mm。末胸節後側角刺狀。♂第5對胸足左足外肢2節，不對稱，左足末端有鉤狀刺。

• 胸刺水蚤屬Centropages：
  

胸部後側角刺狀，尾叉較長。第5胸足♀內、外肢各3節，外肢第2節的內緣延伸為1大刺；♂不對稱，左足外肢2節，右足外肢3節，末2節成鉗狀。常見有瘦尾胸刺水蚤C. tenuiremis和叉胸刺水蚤C. furcatus。

• 華哲水蚤屬Sinocalanus：
  

胸部後側角不擴展，左右對稱，頂端具1小刺。腹部♀4節，♂5節。尾叉細長。第5胸足♀雙肢型，對稱，內、外肢各3節，外肢第2節內緣具刺狀，末節無頂刺；♂外肢左右均2節，左足末端為1直刺，右足第2節的基部膨大，末部呈鉤狀。常見有細巧華哲水蚤S. tenellus和湯匙華哲水蚤S. dorrii。

擬哲水蚤科Paracalanidae

為小型橈足類。腹部♀2~4節，♂5節。尾叉末端具4根剛毛。第5胸足退化，單肢型，♀對稱，2~4節；♂不對稱，左足5節，右足2~4節，或完全消失。

• 擬哲水蚤屬Paracalanus：
  

額和後胸末端圓鈍。第1觸角短於體長，第2~4胸足外肢第3節外緣近端鋸齒狀。第5胸足♀對稱，單肢型，2~3節；♂不對稱，左足5節，右足2~3節，或完全消失。常見種小擬哲水蚤P. parvus。

偽鏢水蚤科Pseudodiaptomidae

中小型橈足類，腹部♀4節，♂5節。第4胸足的內、外肢均3節。第5胸足♀為單肢型，對稱；♂結構複雜，4或5節，內肢常退化。

• 偽鏢水蚤屬Pseudodiaptomus：
  

常見種：海洋偽鏢水蚤P. marinus和火腿偽鏢水蚤P. poplesia。

鏢水蚤科Diaptomidae

小型。第5胸節兩後側角多少伸展成翼狀突，♂第4、5胸節不癒合，後側角也無翼狀突，腹部♀2－4節。第5胸足♀對稱，♂不對稱，右足大於左足，右足外肢2節，第2節外緣具1刺，末端為1長而彎曲的鉤狀刺，內肢退化，1-2節：左足內外肢1-2節。

• 中鏢水蚤屬Sinodiaptomus：
  

常見種：大型中鏢水蚤Sinodiaptomus sarsi。

• 北鏢水蚤屬Arctodiaptomus:
  

常見：直刺北鏢水蚤A. rectispinosus、鹹水北鏢水蚤A. salinus和新月北鏢水蚤A. stewartianus。

角水蚤科Pontellidae

大中型橈足類。頭部兩側有尖的突起，或具側鉤。胸部後側角常延伸為錐狀或刺狀。腹部短，常不對稱。

• 唇角水蚤屬Labidocera：
  

後側角尖，不對稱。腹部♀2-3節，♂4-5節。生殖節與尾叉♀不對稱。第5胸足♀內、外肢均單節，內肢常退化消失；♂左、右足均4節，右末2節呈螯狀。常見種：真刺唇角水蚤Labidocera euchaeta。

紡錘水蚤科Acartiidae

體瘦小。腹部♀3節，雄性4-5節。第五胸足♀對稱，2-3節；♂單肢，不對稱，左4，右4-5節。

紡錘水蚤屬Acartia：

常見種：刺尾紡錘水蚤Acartia spinicauda、克氏紡錘水蚤Acartia clausii。

歪水蚤科Tortanidae

為中小型橈足類，1-2mm。前額呈三角形。腹部♀2-3節，♂5節。腹部與尾叉兩性常不對稱。第5胸足兩性均單肢，♀2-3節，末節呈鐮刀狀；♂左4右3節，呈半螯狀。

歪水蚤屬Tortanus：

常見種類：特氏歪水蚤T. derjugini。

分布水體

海洋、湖泊、水庫、池塘、稻田沼澤、內陸鹽水，井水、泉水、岩洞等地下水，以及苔蘚植物叢中。河流等流水水域橈足類的數量十分貧乏；而在湖泊、池塘等靜水水域，特別是富養型水體橈足類的數量十分豐富。

哲水蚤的分布――營浮游性生活，通常生活於湖泊的敞水帶、河口及塘堰中。

猛水蚤的分布――營底棲生活，它們棲息於除敞水帶以外的各類水域中，如湖泊、塘堰、沼澤的沿岸帶，河流的泥沙間等。

劍水蚤的分布――介乎於上述兩大類之間，棲息環境亦多種多樣。

個體間差異

同一地區的橈足類的體長冬季大於夏季，同一種橈足類分布在北方的個體有時較分布在南方的長大。如在廣東的鑒江口的球狀許水蚤（Schmacreiaforbesi）♀平均體長夏季～1.15mm小於冬季～1.19mm；比較江蘇和新疆兩地的標本，白色大劍水蚤♀長度，在新疆為1.70-1.87mm，而在江蘇的僅為1.28mm。

休眠現象

橈足類中不少種類可以休眠度過不利環境，但以橈足幼體（通常是第1期至第5期）和雌、雄成體休眠的種類更為普遍。如劍水蚤目的許多種類，在春夏之交或秋季開始夏眠或冬眠，或在濕土中度過水域的乾涸期。

休眠方式

在夏眠或冬眠期，它們的身體藏在一個包囊中，包囊由特殊的分泌物粘住一些泥塊的植物塊組成。有的劍水蚤的成熟的♀帶著卵囊，在包囊中的卵囊也一併度過不利的環境條件。也有的種類在水域底部的淤泥中越冬，如廣布中劍水蚤。

有益方面

餌料――橈足類是各種經濟魚類，如鱅、鯡、鮐和各種幼魚、鬚鯨類的重要餌料。如歐洲北海鯡的產量與橈足類，尤其是哲水蚤的數量與分布密切相關。

漁場的標誌――有些魚類專門捕食橈足類，所以橈足類的分布和魚群的洄游路線密切相關。因此，橈足類可作為尋找漁場的標誌。

人、畜、禽的食料――有些橈足類的產量很大，如挪威沿海水域直接捕撈飛馬哲水蚤Calanusfimarchicus已有幾十年的歷史，作為人類、家畜和家禽的食料，具有很高的營養價值。

指標生物――某些橈足類與海流密切相關，因而可作為海流、水團的指標生物；還有一些橈足類可以作為水體污染的指示生物。

有害方面

危害漁業――有些橈足類，如台灣溫劍水蚤Thermocyclops taihokuensis，常侵襲魚卵、魚苗，咬傷或咬死大量的仔、稚魚，對魚類的孵化和幼魚的生長造成很大的危害，影響漁業生產。

寄生蟲的中間寄主――在劍水蚤和一些鏢水蚤中，它們又是人和家畜的某些寄生蠕蟲，如吸蟲、絛蟲、線蟲的中間宿主。由於它們的存在，使這些寄生蟲得以完成其生活史並傳播，有害於人體和家畜的身體健康。