楊柳科

楊柳科

楊柳科(學名:Salicaceae)是被子植物門雙子葉植物綱、楊柳目的一個科。全世界楊柳科共有650種。分為3屬,即鑽天柳屬、楊屬和柳屬。落葉喬木或灌木;樹皮平滑或開裂,通常味苦;芽為1至數枚鱗片所包被,有頂芽或無頂芽。葉互生,極稀對生,全緣或有齒,有時掌狀淺裂;托葉早落或宿存。

主要分布於北半球寒帶至溫帶地區,少數種分布到熱帶和南半球地區。中國產3屬,320多種,廣布全國,南北均有分布。

楊柳科是中國北方重要防護林、用材林和綠化樹種。彩葉楊柳樹將會成為美麗鄉村、城市景觀、道路景觀、農田景觀、山體景觀、濕地景觀建設的主要樹種,並因此拓寬了楊樹的套用範圍,即從傳統的單純的用材到景觀。

基本介紹

植物學史,近種區別,形態特徵,生長環境,分布範圍,繁殖方法,主要價值,物種危害,植物文化,

植物學史

全世界楊柳科共有650種。分為3屬, 即鑽天柳屬、楊屬和柳屬。花序下垂利於風媒,花序直立利於蟲媒。 鑽天柳屬具有利於風媒的雄花序和利於蟲媒的雌花序,這是一種進化不完全的現象,是楊柳科中最原始的類群;楊屬是楊柳科中適應風媒的分支;柳屬是適應蟲媒的分支。絕大多數種類分布在北半球溫帶,是較典型的溫帶科。其現代分布中心和分化中心在東亞地區。根據地史資料、化石資料以及楊柳科和其外類群的現代分布情況,學者認為,楊柳科起源於東亞區東北部,即中國東北及日本和朝鮮一帶;其蟲媒分支和風媒分支的形成時間不晚於早白堊紀晚期,而這兩大分支形成前的先鋒類群很可能在早白堊紀以前就已經出現。

近種區別

該科是一個分布很廣的植物類群。 從斯匹次卑爾根群島〔Salix polaris Wahlenb.〕至非洲南端〔Pleiarina mucronata (Thunb.) N. Chao & G. T. Gong〕,從埃爾斯米爾島〔Salixa rctica Pall.〕至麥哲倫海峽〔Pleiarina humboldtiana (Willd.) Rafin.〕,從西伯利亞北極地區〔Salix nummularia Anderss.〕至爪哇島〔Pleiarina tetrasperma (Roxb.) N. Chao & G. T. Gong,從海岸〔Chosenia arbutifoila (Pall.) A. Skv.〕至海拔 5 000餘米的高山〔Salixflabella ris Anderss.〕,廣泛自然分布於大約自北緯82度(埃爾斯米爾島北端)至南緯52度(麥哲倫海峽)的非洲、南美洲、歐洲、亞洲、北美洲的各個地區;如果再考慮到引種、歸化,其分布就幾乎遍及全世界了。該科也是一個生態幅度很大的類群,從高溫〔Balsamiflua ilicifolia (Engler) Kimura〕至低溫〔Salix herbacea L.〕,從沼澤〔Salix myrtilloides L.〕至沙丘〔Salix gordejevii Y. L. Chang & Skv.〕,對許多不同的生態環境都能適應。
楊柳科包含 2個亞科,即楊亞科 Populoideae Kimura 和柳亞科 Salicoideae。 前者包含2個屬:楊屬 Populus L.和胡楊屬 Balsamiflua Griff. ;後者包含3個屬:原柳屬 Pleiarina Rafin.、鑽天柳屬Chosenia Nakai和柳屬 Salix L.。
楊屬 Populus L.
本屬約 50種。 約 8種產於北美洲 ,其餘的主要分布於古地中海地區和亞洲東部
自然分布於非洲北緣、小亞細亞半島〔Populus alba L.〕—— 伊朗高原南部〔Populuscaspica Bornm.〕— — 喜馬拉雅山脈南側〔Populus ciliata Wall. ex Royle〕—— 恆河下游、海南島〔Populus gamblei Dode〕—— 中國大陸東南部〔Populus adenopoda Maxim.〕——日本群島〔Populus sieboldii Miq.〕—— 堪察加半島〔Populus suaveolens Fisch.〕—— 阿拉斯加南緣〔Populus balsamifera L.〕—— 北美洲西緣〔Populus trichocarpa Torr. & Gray〕—— 墨西哥西北部〔Populus fremontii Wats.〕—— 墨西哥灣北緣〔Populus deltoides Bartr. ex Marsh.〕一線以北和大約沿歐、亞北極圈〔Populus tremula L.〕—— 阿拉斯加北緣、大熊湖、哈得孫灣南岸、查爾斯角〔Populus tremuloides Michx.〕一線以南、大約自北緯70度至北緯19度的廣大地區。
本屬中染色體數目比較固定(2n=38),同源多倍體甚為稀少;染色體結構也十分相近。幾乎所有的種都能相互雜交,但可配性則很大程度上取決於彼此間親緣關係的遠近。
楊樹由於具有優良的實驗特性,有時被稱為樹木育種中的“豚鼠”。本世紀初開始了楊樹的育種工作,先後培育出了大批的栽培變種,不少優良品種已廣泛栽植於許多國家和地區。
胡楊屬 Balsamiflua Griff.
本屬約3種。星散分布於熱帶非洲 [Balsamiflua ilicifolia (Engler) Kimura ]、古地中海地區 [Balsamiflua euphratica (Oliv.) Kimura ]和墨西哥 [Balsamiflua mexicana (Wesmael) N. Chao & G. T. Gong ],在州際間的廣大範圍內呈典型的異種型間斷分布格局。該屬的古代種,在第三紀和第四紀初期曾廣泛分布於歐洲、亞洲和北美洲。
楊柳科
楊柳科
胡楊的同工過氧化物酶譜,與其形態上的情況一樣也表現出多型性,這有別於其他的楊樹。 胡楊屬與楊屬之間不能雜交(產生孤雌生殖體)或雜種不育。
原柳屬 Pleiarina Rafin.
本屬約50種。非洲10餘種,南美洲1種,北美洲約10種,其餘的主要分布於亞洲南部。
自然分布於開普 [Pleiarina capensis (Thunb.) N. Chao & G. T. Gong]—— 奧利凡茨河、林波波河[Pleiarina woodii (Seemen) N. Chao & G. T. Gong]—— 馬達加斯加島 [Pleiarina madagascariensis (Bojer ex Anderss.) N. Chao & G. T. Gong]—— 肯亞 [Pleiarina hutchinsii (Skan) N. Chao & G. T. Gong]—— 伊朗、巴基斯坦 [Pleiarina acm ophylla (Boiss.) N. Chao & G. T. Gong]—— 印度、緬甸、馬來半島、蘇門答臘島、爪哇島、菲律賓群島 [Pleiarina tetrasperma (Roxb.) N. Chao & G. T. Gong]—— 台灣島 [Pleiarina warburgii (Seemen) N. Chao & G. T. Gong]—— 日本群島 [Pleiarina glandulosa (Seemen) N. Chao & G. T. Gong]—— 堪 察 加半 島 [Pleiarina pentandra (L.) N. Chao & G. T. Gong]—— 南阿拉斯加至加利福尼亞 [Pleiarina lasiandra (Benth.) N. Chao & G. T. Gong]—— 墨西哥西緣 [Pleiarina bonplandiana (Kunth) N. Chao & G. T. Gong]—— 中美洲和南美洲西側、麥哲倫海峽 [Pleiarina humboldtiana (Willd) Rafin.]一線以北和大約沿歐、亞北極圈 [Pleiarina pentandra]—— 馬更些河、哈得孫灣沿岸平原、紐芬蘭島 [Pleiarina serissima (Bailey ex Arthur) N. Chao & G. T. Gong]一線以南的地區。該屬分布於大約從北緯70度至南緯52度的非洲、南美洲、歐洲、亞洲和北美洲廣大地區,廣泛生長於熱帶、南溫帶、北溫帶和北寒帶,是楊柳科中分布範圍最廣、生態幅度甚大的一個類群。
鑽天柳屬Chosenia Naka
本屬約4種;產於亞洲東北地區。
自然分布於堪察加半島、阿納德爾、科累馬河、勒拿河 [Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skv.]—— 阿穆爾、中國東北部 (Ikkenya, Kihsingkou, Argun) [Chosenia cardiophylla (Trautv. & Mey.) N. Chao]—— 鴨綠江流域 [Chosenia maximowiczii (Komar.) N. Chao]—— 本州島、北海道島、千島群島 [Chosenia urbaniana (Seemen) N. Chao]的範圍內。該屬是楊柳科中分布範圍最小的一個類群;在地理分布上具有明顯的局限性(鄂霍次克海和日本海的四周地區)和間斷性(亞洲東北大陸—— 薩哈林島—— 千島群島—— 北海道島—— 本州島)。
柳屬 Salix L.
本屬約400種。主要產於歐亞北部、北美北部和青藏高原地區。
自然分布於非洲北緣 [Salix pedicellata Desf.]—— 地中海東岸、伊朗高原南緣 [Salix excelsa S. G. Gmelin]—— 喜馬拉雅山脈南側、緬甸北部、中國大陸南側 [Salix wallichiana Anderss.]—— 台灣島 [Salix fulvopubescens Hayata]—— 日本群島 [Salix vulpina Anderss.]—— 千島群島、堪察加半島 [Salix sachalinensis F. Schmidt]—— 阿留申群島、阿拉斯加南緣 [Salix phylicifolia L.]—— 北美洲西緣 [Salix sitchensis Sanson ex Bong]——北美洲西南緣 [Salix taxifolia Kunth]—— 瓜地馬拉 [Salix microphylla Schl. & Cham.]一線以北和斯匹次卑爾根群島北部 [Salix polaris]—— 埃爾斯米爾島北端 [Salix arctica]—— 格陵蘭島北部 [ Salix herbacea]一線以南、大約自北緯82度至北回歸線之間的地區。
柳和楊
楊和柳有時因花粉形態上的差異而被建議劃分為兩個獨立的科;這個意見未被普遍接受。二者屬於同一個科是適當的。
楊亞科 Populoideae和柳亞科 Salicoideae均各自既具有原始性狀、也具有次生性狀。楊亞科的原始性狀:喬木,木射線細胞異型,小枝有頂芽,單軸分枝,芽鱗兩側邊緣互相分離,花有柄,總狀荑花序,花被存在,雄蕊數目不定,心皮2~5枚、數目不定,珠被2層,染色體較大;次生性狀:木射線細胞同型,小枝無頂芽,合軸分枝,花序柔垂,風媒傳粉,花粉無萌發孔、外壁網紋不清晰,心皮2枚、數目固定,珠被1層。 柳亞科的原始性狀:喬木,木射線細胞異型,芽鱗兩側邊緣互相分離,花序堅挺,蟲媒傳粉,雄蕊數目不定,花粉有萌發孔、外壁網紋明顯;次生性狀:亞灌木,木射線細胞同型,小枝無頂芽,合軸分枝,芽鱗兩側邊緣互相癒合,花無柄,穗狀荑花序,花序柔垂,風媒傳粉,花被退化為蜜腺或完全消失,雄蕊數目固定,花粉無萌發孔、外壁網紋不清晰,心皮2枚、數目固定,珠被1層,染色體較小。該二亞科代表了楊柳科系統發育中的兩大分枝,各自的演化趨勢分別以“花被存在” (楊亞科)或“花被退化” (柳亞科)為標誌。

形態特徵

落葉喬木或直立、墊狀和匍匐灌木。樹皮光滑或開裂粗糙,通常味苦。單葉互生,稀對生,不分裂或淺裂,全緣;托葉鱗片狀或葉狀,早落或宿存。芽鱗1至多數,有頂芽或無頂芽;花單性,雌雄異株,罕有雜性;葇荑花序,直立或下垂,先葉開放,或與葉同時開放,稀葉後開放,花無被,苞片脫落或宿存;基部有杯狀花盤或腺體,雄蕊2至多數,花葯2室,縱裂,花絲分離至合生;雌蕊由2-4(5)心皮合成,子房1室,側膜胎座,胚珠多數,花柱不明顯至很長,柱頭2-4裂。蒴果2-4(5)瓣裂。種子微小,無胚乳,基部圍有多數白色絲狀長毛。
楊柳科
楊柳科
識別要點:木本、單葉互生,有托葉。葇荑花序下垂,花單性,無花被,雌雄異株,有花盤和腺體。蒴果、種子微小,基部有絲狀長毛。

生長環境

喜光,適應性強;
內蒙古自治區楊柳科植物3屬均產,共49種,其中楊屬18種,柳屬30種,鑽天柳屬1種。內蒙古地區屬典型的溫帶大陸性季風氣候,該區較適合楊柳科植物生長繁衍,因此也為柵鏽菌提供了廣泛的寄主和良好的棲境。

分布範圍

中國3屬均有,約320餘種,各省( 區) 均有分布,尤以山地和北方地區較為普遍。

繁殖方法

常用無性繁殖,或萌芽更新,也可用種子繁殖,但易喪失發芽力,應及時播種或注意貯存;根系發達,速生。

主要價值

為中國北方重要防護林、用材林和綠化樹種。
楊柳科植物由於其生態適應性強、生長快、繁殖易、輪伐期短、易管理和用途廣等特點,素為各國各族人民知曉和喜愛。國際上有關這類樹木的利用,重點已從生產木材轉移到改造自然、美化環境等方面。其中,柳屬植物因其單位面積產生的生物量高、對溫室氣體具有獨特的吸收作用,而具有很高的開發價值,這方面國際上已有廣泛的研究。
在內蒙古地區,楊柳科植物作為山地森林植被、森林帶與森林草原帶的沼澤植被、灌叢植被以及草原區的沙地植被而有重要作用。其中,柳屬中的大部分種類是森林區與草原區河灘灌叢的主要成分,在本區大興安嶺北部組成大面積的河岸建群種。

物種危害

隨著楊柳科植物新生品系的引進和推廣、栽培面積的不斷擴大,楊柳科植物上病害種類也不斷增加,並擴展蔓延,危害日趨嚴重。這既影響造林質量,又給林木育苗單位或個人造成不同程度的經濟損失。楊柳科植物上的病害共有100多種,主要病害大致有6類,分別為真菌、細菌、病毒、蟎類、高等寄生植物和生理性病害等。國內外楊柳科植物上報導的病害種類很多,楊樹上主要病害約有20種,柳樹上主要病害約有14種。其中Melampsora引起的鏽病在楊柳科三個屬植物上都是非常重要的一大類病害。
柵鏽菌對楊柳科樹木生長造成的危害主要在苗期及幼樹階段。經過自然稀疏成林或人工定植至開闊地後,鏽病即顯著減輕。鏽病一般在夏初發生,到8月末9月初就能造成落葉。嚴重時能導致未成熟芽早落,或使樹木易受其它病原物侵染,或易受寒害影響。柵鏽菌主要為害葉片,也能發生在葉柄及嫩芽、嫩枝上,一般7至10天即可完成一次侵染。在樹木生長期夏孢子堆可重複侵染。為害前期夏孢子堆多生葉背面,後期密布葉片,呈黃色粉層,晚秋葉片上出現圓形的棕色至褐色的冬孢子堆。中國對柵鏽菌引起的鏽病最早記載為1934年,寄主為鑽天楊。以後,各地陸續有報導,該病分布幾乎遍及全國。

植物文化

“楊柳”一詞,一是指楊樹和柳樹,二是泛指柳樹。 古詩文中楊柳常通用,如“垂柳”亦稱“垂楊” ,“楊花”即是指“柳絮”。為什麼會這樣呢? 據李暉先生考察,“柳這種樹木,北方人稱它`柳’ ,江南人則通稱為`楊柳’。對為什麼有這樣的稱呼,說法不一,有人認為`楊’ 與`柳’ 是一種植物 ,`順插為柳,倒插為楊’ ;也有人說本是`柳’ ,因風流天子隋煬帝天性愛柳 ,下江都時將汴河兩岸全栽上了柳,煬帝姓楊,於是`御筆賜柳姓楊’ ;按明人李時珍解釋,則是`楊柳硬而揚起,故謂之楊,柳枝弱而垂流,故謂之柳,蓋一類二種也”。而送別詩詞中的“楊柳”應是指柳樹而言。
“楊柳”意象在古代詩歌中是經常出現的,但在不同的語境中有著不同的含義。 正如袁行霈先生所說: “物象是客觀的,它不依賴人的存在而存在,也不因人的喜怒哀樂而發生變化。但是物象一旦進入詩人的構思,就帶上了詩人主觀的色彩,這時它要受到兩方面的加工:一方面,經過詩人審美經驗的淘洗與篩選,以符合詩人的美學理想和美學趣味;另一方面,又經過詩人思想感情的化合與點染,滲入詩人的人格和情趣。經過這兩方面加工的物象進入詩中就是意象。”可見,一個物象可以構成意趣各不相同的許多意象。“楊柳”這一意象在古典詩歌中的意蘊就是多重的—— 離別、鄉愁、閒愁、美女、愛情、歲月、隱居、娼妓、市儈等等,有的詩人還借柳來抒發盛衰之感。 其中,鄉愁等意蘊詩人出於文學藝術審美角度的考慮,而離別意蘊則源於古代折柳送別的文化傳統,更為普遍而約定俗成。 在古詩文中,“折柳”幾乎成了送別的同義語。

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