形態特徵,近種區別,生長環境,分布範圍,生長習性,物候譜,發育特徵,繁殖方法,種子繁殖,分根繁殖,扦插繁殖,組織培養,栽培技術,病蟲防治,主要價值,藥用價值,觀賞價值,造林綠化,經濟價值,食用價值,生態價值,保護現狀,保護級別,種群現狀,瀕危原因,保護措施,擴展閱讀,
形態特徵
灌木;嫩枝、葉柄、葉背均被灰黃色皺曲柔毛。葉紙質,橢圓形或倒卵形,長4-7(10)厘米,寬2-5厘米,先端急尖或短尖,有時圓,基部楔形或圓形,邊緣有細尖鋸齒,葉面有短柔毛;中脈在葉面凹下,
側脈每邊4-7條。
圓錐花序頂生或腋生,長4-7厘米,花序軸、苞片、萼外面均密被灰黃色皺曲柔毛;苞片早落;
花萼長2-3毫米。裂片長圓形,長於萼筒;
花冠白色,芳香,長約4毫米,5深裂幾達基部;雄蕊50-60枚,花絲基部合生成五體雄蕊;花盤具5凸起的腺點,無毛;子房2室。核果卵狀圓球形,歪斜,長5-7毫米,被緊貼的柔毛,熟時藍色,頂端宿萼裂片向內伏。
近種區別
部位 | 日本白檀 | |
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葉 | | |
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花 | 花萼長2-3毫米,萼筒褐色,無毛或有疏柔毛,裂片半圓形或卵形,稍長於萼筒 | |
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果 | 核果熟時藍色,卵狀球形,稍偏斜,長5-8毫米,頂端宿萼裂片直立 | |
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圖片 |  日本白檀 |  薄葉山礬 |
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參考資料
生長環境
生於海拔1000米以下的丘陵、山坡、雜林中。喜溫暖濕潤的氣候和深厚肥沃的砂質壤土,喜光也稍耐蔭。深根性樹種,適應性強,耐寒,抗乾旱耐瘠薄,以河溪兩岸、村邊地頭生長最為良好。白檀為深根性
植物,適生性廣,抗性強,在氣溫年變幅為-15至38℃的地區均能正常生長。
分布範圍
分布於中國東北、華北、華中、華南、西南各地。
河北 | |
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遼寧 | 大連、莊河、鞍山、岫巖、海城、本溪、桓仁、丹東、東港、鳳城、營口、綏中 |
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上海 | |
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江蘇 | 南京、溧水、無錫、宜興、溧陽、蘇州、常熟、連雲港、海州、盱眙、儀征、鎮江 |
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浙江 | 杭州、淳安、建德、臨安、寧波、鎮海、奉化、溫州、平陽、文成、泰順、樂清、海寧、安吉、金華、浦江、磐安、開化、舟山、岱山、台州、天台、溫嶺、臨海、麗水、遂昌、慶元、景寧、龍泉 |
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安徽 | 合肥、馬鞍山、當塗、安慶、潛山、太湖、岳西、黃山、黃山、歙縣、休寧、黟縣、祁門、滁州、舒城、金寨、霍山、池州、東至、青陽、宣城、廣德、涇縣、旌德、寧國 |
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福建 | 福州、閩侯、永泰、廈門、三明、寧化、大田、尤溪、沙縣、泰寧、永安、泉州、永春、德化、金門、漳州、南靖、平和、龍海、南平、浦城、武夷山、建甌、建陽、龍巖、長汀、上杭、連城、漳平、寧德 |
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江西 | 南昌、景德鎮、浮梁、萍鄉、蓮花、蘆溪、九江、廬山、九江、武寧、修水、永修、星子、都昌、彭澤、瑞昌、分宜、鷹潭、餘江、貴溪、贛州、贛縣、大余、上猶、崇義、安遠、龍南、興國、會昌、尋烏、石城、瑞金、南康、吉安、遂川、安福、井岡山、上高、宜豐、靖安、銅鼓、黎川、南豐、宜黃、資溪、東鄉、廣昌、上饒、鉛山、德興 |
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山東 | 青島、煙臺、牟平、棲霞、濰坊、泰安、威海、日照、臨沂、蒙陰 |
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河南 | 洛陽、欒川、嵩縣、洛寧、魯山、盧氏、南陽、西峽、內鄉、桐柏、信陽、新縣、商城 |
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湖北 | 武漢、武昌、竹溪、房縣、丹江口、宜昌、興山、秭歸、長陽、保康、京山、鐘祥、大悟、羅田、恩施、利川、建始、巴東、宣恩、鹹豐、鶴峰、神農架 |
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湖南 | 長沙、瀏陽、茶陵、炎陵、湘潭、衡陽、南嶽、衡山、祁東、邵陽、邵東、隆回、洞口、綏寧、新寧、城步、武岡、平江、桃源、石門、張家界、慈利、桑植、益陽、桃江、安化、宜章、永興、臨武、祁陽、雙牌、道縣、江永、藍山、江華、沅陵、漵浦、新晃、通道、洪江、婁底、吉首、古丈、永順、龍山 |
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廣東 | 廣州、始興、仁化、翁源、乳源、新豐、樂昌、南雄、雷州、肇慶、封開、德慶、惠州、博羅、惠東、龍門、大埔、豐順、平遠、蕉嶺、河源、紫金、龍川、和平、連山、清新、英德、雲浮、新興 |
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廣西 | 南寧、武鳴、隆安、馬山、上林、賓陽、橫縣、融水、陽朔、臨桂、靈川、全州、興安、永福、龍勝、資源、梧州、蒼梧、藤縣、合浦、防城、上思、浦北、容縣、隆林、賀州、羅城、環江、象州、金秀、寧明、龍州、大新 |
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重慶 | 北碚、南川、銅梁、城口、豐都、開縣、奉節、巫山、巫溪、石柱、酉陽 |
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四川 | 成都、都江堰、崇州、鹽邊、敘永、平武、旺蒼、樂山、犍為、峨邊、馬邊、峨眉山、洪雅、筠連、興文、屏山、萬源、滎經、石棉、天全、蘆山、寶興、通江、南江、瀘定、鹽源、普格、金陽、冕寧、越西、美姑、雷波 |
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貴州 | 貴陽、清鎮、水城、桐梓、綏陽、銅仁、江口、石阡、印江、松桃、興義、興仁、安龍、畢節、大方、威寧、黔東南、凱里、天柱、黎平、榕江、雷山、丹寨 |
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雲南 | 昆明、石林、嵩明、曲靖、馬龍、師宗、富源、會澤、霑益、玉溪、通海、峨山、新平、保山、騰衝、龍陵、昭通、巧家、大關、永善、綏江、鎮雄、彝良、麗江、思茅、景東、景谷、瀾滄、臨滄、鳳慶、鎮康、雙江、耿馬、滄源、楚雄、雙柏、永仁、箇舊、蒙自、屏邊、建水、石屏、元陽、綠春、文山、文山、硯山、西疇、麻栗坡、馬關、丘北、廣南、富寧、西雙版納、景洪、勐海、勐臘、大理、大理、南澗、巍山、雲龍、洱源、劍川、鶴慶、盈江、德欽、維西 |
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西藏 | |
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陝西 | 長安、藍田、周至、戶縣、寶雞、眉縣、隴縣、鳳縣、太白、渭南、華陰、漢中、南鄭、城固、洋縣、勉縣、寧強、略陽、佛坪、安康、石泉、寧陝、紫陽、嵐皋、平利、鎮坪、旬陽、丹鳳、商南、山陽、鎮安、柞水 |
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甘肅 | |
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台灣 | |
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生長習性
物候譜
花期4-5月,果期8-9月。3月底進入萌芽期,4月中上旬進入展葉期,隨後新枝及花序開始生長,花謝後5月下旬開始進入結果期,11月上旬果實完全成熟。
發育特徵
小孢子發育及花粉壁的形成
日本白檀的花葯具有4個小孢子囊,當花葯達成熟期,每一側兩個小孢子囊的隔壁消失而連通。每一個小孢子囊含藥室和由數層細胞組成的藥壁。在藥室中產生的小孢子在小孢子囊中發育成雄配子體即花粉。
小孢子的發育
小孢子母細胞的形態顯著地與周圍的藥壁不同,它們體積大,細胞核也大,細胞質較厚,沒有明顯的液泡。小孢子母細胞進行減數分裂,當減數分裂的第一次分裂完成後即形成壁,二分體被共同的胼胝體包圍,且每個細胞也被胼胝體包裹;第二次分裂後核間形成壁並分隔成4個細胞,此時期稱為四分體時期。因此,小孢子發育為連續型。小孢子四分體為四面體形,剛形成時被胼胝體包圍。小孢子的大小較為一致。小孢子剛形成時,成錐狀體,細胞質濃厚,液泡很小,中央只有一個細胞核。
隨著發育,游離的小孢子體積逐漸增大,形狀變圓,外壁顯著加厚,而壁上的萌發孔已清晰可見。核行一次有絲分裂。隨後,在兩核之間形成弧行的細胞壁而成為兩個細胞,小的為生殖細胞,大的為營養細胞。在成熟的花粉粒中,營養細胞的細胞質相當濃厚,看不到大的液泡。隨著發育,生殖細胞之間的細胞壁消失,生殖細胞進入營養細胞質內,形成2胞成熟花粉粒。同一花葯中,小孢子的發育可以是不同步的。
花葯壁的形成
雄蕊原基在裡面形成造孢組織細胞的同時,與表皮層緊貼在一起的周緣層也經過多次分裂,形成了花葯的藥壁(花葯壁)。花葯壁在達到完全分化時期,從外到內的細胞層依次是:表皮、藥室內壁、中層、和絨氈層。這幾層細胞在花葯生長過程中發生著各種變化。
表皮1層。在花葯發育過程中,開始只進行垂周分裂增加細胞的數目以適應內部組織的迅速生長。隨著花葯的擴大,表皮細胞逐漸擴展成扁長形,仍然行使保護功能,並具有明顯的角質層。在成熟花粉時期,表皮層細胞最後彼此分離或消失。
藥室內壁,1層。當花葯發育至成熟期時,花葯內壁的發育達到最高度。此時細胞徑向延長,細胞壁加厚。
中層通常有1-3層細胞,一般含有澱粉或其他儲藏物。在小孢子母細胞減數分裂時期,中層的細胞已開始發生變化,細胞變為扁平,然後逐漸解體和被吸收。
絨氈層是花葯壁的最內層。在最高度的發育時期,絨氈層細胞較外面的花葯細胞大,細胞質濃厚和液泡小而少,細胞始終保持完整形態,為分泌型絨氈層。初期,絨氈層細胞是單核的,但後來發展為雙核和多核。當小孢子母細胞減數分裂接近完成時,絨氈層細胞開始退化,在小孢子發育過程中它繼續自我解體,在小孢子發育後期或雄配子階段,絨氈層僅留殘跡。
大孢子發生和雌配子體發育
日本白檀的胚珠為薄珠心類型,單珠被。在孢原細胞之外有單層珠心表皮細胞分化,在珠心表皮之內形成一個大的孢原細胞。這個細胞區別於珠心其他細胞,它的體積大,細胞質濃厚及具顯著的細胞核。它直接發育為大孢子母細胞。發育初期具有珠心塞。
日本白檀的胚囊發育類型屬於蓼型,大孢子母細胞進行減數分裂。第1次分裂後形成一大一小兩個細胞,再次分裂後,形成直線型排列的4個大孢子。到了後來,3個靠近珠孔一端的大孢子逐漸解體,只留下靠近合點(最靠裡面)的1個大孢子(功能大孢子)繼續發育,形成雌配子體(胚囊)。
在3個靠近珠孔的大孢子完全解體之前,裡面靠近合點的大孢子,已開始發育。大孢子進行一次分裂,形成2核胚囊。之後,2核胚囊的細胞質液泡化,2核逐漸移至胚囊的兩極。2核進行一次有絲分裂,形成4核胚囊,其中2核分別位於合點端和珠孔端,胚囊中央為一大液泡所占據。此時,近珠孔端和胚囊兩側的珠心組織迅速解體。四核胚囊內的核各進行一次分裂,形成8核胚囊。即珠孔端具有2個助細胞和1個卵細胞,居中1箇中央細胞(具有2個核)以及合點端的3個反足細胞。
繁殖方法
種子繁殖
圃地選擇
選擇避風陰涼、地勢平坦不積水、排灌方便的圃地,土質要求疏鬆濕潤,沙質壤土。土壤深翻20-30厘米,清除石塊、雜草。結合翻耕施入優質腐熟有機肥45噸/公頃。同時圃地要結合土壤深挖翻曬,殺蟲滅菌,殺蟲用50%鋅硫磷2克/平方米,混拌適量細土,撒於土壤,表面覆土;殺菌用3克/平方米代森鋅,混拌適量細土,撒於土壤。然後整平苗床,苗床東西走向,稍加鎮壓再篩蓋一層10厘米的基質(火土灰、河沙、黃心土各1/3),床面寬1米,床高20厘米,步道寬35厘米。如在向陽開闊處作床播種,則需要搭建蔭棚,高度1.5米左右,要求蓋雙層遮陽網,降低圃地內的光照強度。
適時播種
播種時間為4月中下旬,播種方法為人工撒播或條播,每平方米可播種12-24克,覆土宜淺。條播行距20厘米,播種溝深8厘米,先在溝底施已腐熟的基肥,基肥上蓋6厘米厚的園土,然後播種。若進行芽苗移栽可加大播種密度,播種量為75-100千克/667平方米。播種後覆土厚1.5厘米,最好用稻草覆蓋,可起到保濕、抑制雜草的作用,蓋草厚度以能保證苗床不過乾過濕為度。
苗期管理
除草定苗:5月初,幼苗開始出土,這時應及時拔除苗圃內雜草。除草後結合鬆土,施0.1%的稀薄氮肥水,以利幼苗生長。
水肥管理:6-9月是苗木生長旺季,必須做到勤除草、多施肥,肥料以氮肥為主。雨季,苗床四周應挖深溝,利於排水,以防雨天積水傷根。7-8月,肥水中應增施鉀肥,以促進苗木木質化,增強其抗性。9月以後不再施肥。
分根繁殖
採用分根繁殖苗木也可以,即當2-3年生的老根尚未萌芽前,挖出全株。分成若干塊,再行分根栽植大田,加強肥水管理、搭建遮陽棚防曬保護即可。
扦插繁殖
孟德悅提出了日本白檀嫩枝扦插適宜方案:5月中下旬用300毫克/升的GGR處理插穗基部0.5小時後,扦插於蛭石︰珍珠岩體積比1︰1的混合基質中,生根後的插穗於次年春季移栽,成活率為48.7%。
組織培養
以日本白檀幼嫩莖段為實驗材料,通過對啟動培養、增殖、生根培養及移栽的影響因子進行研究,初步建立了白檀的組織培養體系。結果表明:白檀外植體最適滅菌方案為0.1%升汞3分鐘,無菌苗獲得率達81%;最適初代啟動培養基為1/2MS+30克/升蔗糖+8克/升瓊脂,出芽率達86.83%;增殖最適培養基為1/2MS+1.0毫克/升、6-BA+0.02毫克/升、IBA+30克/升蔗糖+8克/升瓊脂,增殖係數達3.57;最適生根培養基為WPM+0.5毫克/升、IBA+0.5毫克/升、NAA+20克/升蔗糖+2克/升、AC+8克/升瓊脂,生根率達93%;煉苗後,移入園土:草炭土=1:1(v/v)的基質中,成活率達83%。
栽培技術
1年生苗高40厘米左右,第2年春季按30厘米×30厘米的株行距進行定植培育,也可在圃地繼續留床培育。2年生苗高80-100厘米,地徑1-1.5厘米。這時便可出圃造林或作綠化大苗培育,培育大苗需按60厘米×60厘米的株行距進行移栽管理。
病蟲防治
苗期如有小地老虎危害幼苗,可用敵百蟲、菊酯類藥劑進行噴施防治。發生嚴重的地塊,在幼蟲3齡前噴撒2.5%的敵百蟲粉2-3千克/667平方米。施毒土的方法是,2.5%溴氰菊酯毒土1∶2000(藥∶土或沙)或20%殺滅菊酯1∶2000,用量為20-25千克/667平方米,對低齡及大齡幼蟲都有效。
主要價值
藥用價值
【性味歸經】根:甘、微苦,涼。歸胃、大腸經。
【功能主治】根:解表退熱,解毒除煩。用於感冒發熱,心煩口渴,瘧疾,腰腿痛,狂犬咬傷,毒蛇咬傷。葉:清熱利濕解毒、止血生肌,用於瀉痢、瘡瘍腫毒、創傷出血、燙火傷、潰瘍。果實外用治爛瘡等。
【化學成分】胡蘿蔔苷、槲皮素、槲皮素-3-O-α-L-鼠李糖苷、異槲皮苷、蘆丁、山柰酚-3-O-α-L-鼠李糖-(1→6)-β-D-吡喃葡萄糖苷、岩白菜素、原兒茶酸、大黃酚、2α,3β,19α,23-四羥基-12-烯-28-烏蘇酸、2α,3β,19α,23-四羥基-12-烯-28-齊墩果酸。
【藥理活性】具有較強的抗氧化活性。
觀賞價值
日本白檀樹形小巧,枝冠玲瓏,花開潔白,緻密似絨,美麗誘人。據其特色,宜作公園、景區春季觀花植物景觀配植;或城區廣場草坪、遊園空曠地及園林小品孤植點綴,可發揮其畫龍點睛的觀賞效果。
造林綠化
日本白檀適應性強,生長快,枝繁葉茂,其花開稠密,是優良蜜源植物樹種。
經濟價值
日本白檀種子可榨油,用於制肥皂的原料。葉片含維生素C和粗蛋白,果實含油率高,是較好的飼料。根形狀奇特,表面紋理豐富,色澤靚麗,木質很細膩柔軟,可以作雕刻工藝品的材料。
食用價值
日本白檀種子可供食用,春季采其幼嫩鮮葉,亦可炒熟食用。
生態價值
日本白檀是一種耐乾旱瘠薄,根系發達,固土能力強的水土保持樹種。
保護現狀
保護級別
列入《吉林省珍稀瀕危保護植物名錄》——Ⅲ級。在遼寧省屬於漸危樹種,重點保護植物之一。
種群現狀
日本白檀是一種極具潛在開發價值的鄉土樹種,對日本白檀的研究僅有為數極少的地理分布、生物學特性、化學成分和開發利用價值及繁殖技術研究,針對該樹種的發育生物學基礎研究仍缺乏,用日本白檀作原料製取生物柴油的規模生產工藝仍處於研究與完善階段,對於植物種質資源調查、優良種源與優良無性系的選育、引種馴化以及園林植物造景材料、化感作用、抗逆性、困難立地造林技術等方面的套用研究相對較少。日本白檀具有很好的觀賞價值,是一種耐乾旱瘠薄,根系發達,固土能力強的困難立地造林樹種。然而,日本白檀的這些價值並沒有完全套用到實際中來,限制了其開發、套用。
瀕危原因
根據已有文獻報導可知,日本白檀當年播種出苗率僅為44%左右,出苗率過低;扦插繁殖只有嫩枝扦插,硬枝扦插未見報導。嫩枝扦插生根率雖然達到90%以上,但移栽成活率僅為48.7%,並且扦插苗根系較淺,抗逆性稍差。這些嚴重製約日本白檀的人工繁育及規模化繁育和開發利用。
日本白檀大多仍處於散生或自然生長狀態,掠奪式開發,人為破壞十分嚴重,隨著旅遊開發和礦山開發的不斷深入,許多自然生態狀況較好的區域也面臨著植被破壞、物種減少的威脅。
保護措施
提升日本白檀繁育技術,加大優良品種選育
加強生物學基礎研究,探索撫育管理和施肥措施對日本白檀果實發育和油脂積累的影響。研究抑制日本白檀果實內果皮油體和油細胞發育的因素及其細胞壁木質化機理。研究果實不同部位油脂累積特點,為日本白檀定向育種、制定合理的高產撫育管理技術和栽培模式;為果實的適時採收提供科學依據,從而提高果實的油脂產量和質量;依據日本白檀油的不同用途選擇合理的栽培模式和適宜的採收時間。嘗試採用多種催芽處理方法,打破日本白檀強迫休眠和生理休眠,提高播種出苗率。加強對日本白檀嫩枝扦插技術的研究,特別是要提高移栽技術,最終提高苗木成活率。嘗試開展日本白檀硬枝扦插、嫁接、萌櫱繁殖和組織培養等繁殖方法,最終完善日本白檀規模化繁育技術。開展優良種源與優良無性系的選育及規模化栽培技術研究,建立日本白檀種質資源圃,擴大種質資源。採用生物地理信息系統軟體開展日本白檀在我國的適生區預測研究,以期為其合理管理和栽培利用提供科學依據。
擴大研究範圍,綜合利用其套用價值
開展日本白檀在保護和淨化環境方面的研究,從調溫、吸附、滯塵、防風固水、增濕、抑菌、保健及經濟8個主要功能進行檢測,發揮其良好的環境效益。採用幼樹遮蔭和不同鬱閉度林冠下栽植日本白檀的試驗方式,研究日本白檀在不同環境條件下葉片的光合特性、呼吸特性、形態特徵、生物產量以及對環境的適應性,為林冠下栽植及園林綠化套用提供依據。進行日本白檀化感作用、抗逆性(水分脅迫、鹽分脅迫、重金屬脅迫、耐旱性)、水保效應、生物量與碳貯量等方面的研究,完善日本白檀在防風固沙、水土保持、涵養水源、改良土壤的作用機理研究。進行日本白檀種群演替過程及其調控機理研究。
進行園林套用馴化栽培試驗。充分發揮日本白檀優良的生物學特性及良好的生態效益,進行荒山荒坡綠化和水土保持林及防風固沙林營建,提出日本白檀困難立地造林技術。進行日本白檀阻火林帶營建技術研究,為今後大面積推廣日本白檀阻火林帶提供依據。
完善日本白檀油作原料油製取生物柴油的規模生產工藝,將此工藝套用到市場化生產中。進行日本白檀油脂加工食用技術研究,採用基因工程的方法降低植物油脂中的飽和脂肪酸含量,並提高亞油酸和油酸等不飽和脂肪酸的含量,開發和生產健康高品質的食用油。開展日本白檀色素、單寧高效提取、分離、純化與深加工技術研究,開展日本白檀根、樹皮入藥機理及開發利用研究。
加大宣傳教育,提高保護措施
在已有調查研究工作基礎上,繼續對本地日本白檀資源的種類、數量、分布、生態學特性及觀賞價值等做進一步調查研究,摸清資源本底。政府部門一定要進行大力宣傳,讓民眾了解該樹種遭受威脅的情況和可利用的潛力,懂得保護就是為了持續發展,使當地的居民自覺加入到保護野生資源的隊伍中去,防止人為亂砍濫伐,減少種質資源破壞。除此之外,建議林業主管部門對日本白檀資源分布廣泛的地區設立國家級或省級自然保護區。同時對日本白檀的保護制定一些法規或條例,只有全社會的共同參與,日本白檀的種質資源才能得到很好的保護、繁衍。
擴展閱讀
化學成分研究
日本白檀含有較高的生物活性成分、礦質營養元素。其中一種重要的成分是花色苷類物質。花色苷具有抗氧化活性等生物學功能。日本白檀樹皮中富含7種化合物:4-(8-羥乙基)環己烷-1-羧酸,3種類固醇,2種三萜,1種類黃酮,這些有效成分均具有抗菌之效。其葉子和樹幹提取成分可用於製取蛋白酪氨酸磷酸酶1B(PTP1B)抑制劑。
果實檢測技術研究
日本白檀果實的含油率和各脂肪酸含量是油料植物育種及資源開發利用的重要衡量指標。研究通過卷積平滑法(SG)、乘積分散校正法(MSC)、導數(FDE和SDE)等方法預處理採集的光譜數據,白檀果實含油率和各脂肪酸含量的近紅外模型,可為白檀果實油脂檢測提供一種快速、無損的全新方法,且可滿足大批量白檀種質資源選擇和果實品質評價的需要,對白檀的種質資源評價和良種選育具有重要意義。
果肉紅色素提取研究
日本白檀果肉紅色素色澤艷麗、穩定性好,具有開發利用價值。研究表明,1.5 mol·L- 1 HCl-50%乙醇(V/V=15:85)是其果肉紅色素最佳提取溶劑。該色素為水醇兼溶花色苷類色素,在酸性條件下穩定且色澤鮮艷。該色素在黑暗、室內自然光條件下穩定性較好,在室外強光直射條件下色素降解率較高,生產和使用過程中應避免強光直射。
木材結構和影響因子研究
日本白檀莖次生木質部結構為散孔材。射線為異形Ⅱ型射線,導管分子穿孔板為梯狀穿孔板,還具有纖維管胞。其木材結構具有較原始的特性,並且與它的生長環境及生長速度相適應。光照強度、土壤表層保水能力和肥力是日本白檀自然分布的主要限制因子,冠幅、樹高是影響其單株種子產量的主要樹體結構因子。