物種學史
斑鬣狗是在1777年由德國自然學家約翰·克里斯蒂安·波利卡普·埃爾克斯勒本(Johann Christian Polycarp Erxleben)首次正式描述的。斑鬣狗學名的
古希臘文字根被
老普林尼(Gaius Plinius Secundus)用來描述一種衣索比亞的不明動物,有可能就是鬣狗。這個字根是來自番紅花屬的學名,是古時的一種黃色染料。在文學上意思是“番紅花顏色的物體”。
雖然斑鬣狗有一些像犬科,但它們其實是更為接近靈貓科。斑鬣狗屬於貓型亞目,故較接近貓科而多於犬科。斑鬣狗是鬣狗科中現時最大型的成員。相信斑鬣狗的祖先是於
上新世(533-180萬年前)從
縞鬣狗分支出來。由於當時
劍齒虎開始消失,並由短牙的貓科所取代,一些鬣狗開始自行獵食及演化成新的物種,包括現今的斑鬣狗。
進化主幹在古北界和非洲,中中新世時有一早期特化的中鬣狗類;晚中新世時鬣狗繁盛;新世現生屬出現。
形態特徵
斑鬣狗總長度1.3 - 1.85米,尾長25-36厘米,雄性體重45-63千克,雌性體重55-82.5千克。
雌性個體明顯大於
雄性,體重超過14%。斑鬣狗具有很高的肩膀和強大的前軀及傾斜下來後軀。毛髮短粗,毛色土黃、棕黃色、沙色、薑黃色、暗灰色或褐色,它得名於在背面、側面、臀部和腿部有黑色或褐色斑塊和斑點。身上這些不規則的暗斑,會隨著年紀而消褪。鼻端黑色。它們有長及強壯的頸部,有粗糙的
鬃毛。尾巴短,棕黑色,尾端濃密。
體型似犬,長頸,後肢較前肢短弱,軀體較短,肩高而臀低;頸後的背中線有長鬣毛;牙齒大,具粗壯的錐形前臼齒,裂齒髮育,
臼齒退化。頜部粗而強,能咬開骨頭。
斑鬣狗是排在獅子之後的非洲第二大的食肉動物,並具有難以置信的強大的頜骨和牙齒,使其能夠粉碎沉重的骨骼,獲得有營養的骨髓。
棲息環境
棲息於多種類型的開放式或乾燥環境,如包括半沙漠、熱帶草原、林地、金合歡叢林和山地森林,在密集的森林生境中不太常見。不居住在非洲西部或中部的沿海熱帶雨林。在西非,該物種喜歡幾內亞和蘇丹的草原。在非洲東部和衣索比亞的垂直高度達海拔4000米。
生活習性
族群
斑鬣狗的族群可以包括5-90個成員,並由一隻雌性所帶領。族群的生活是圍繞在巢穴附近,只有幼崽會生活在巢穴內。每一族群都是一個永久的社會群體。族群是由複雜的社會階級所影響,甚至幼崽會在學懂行走前就可認識這個觀念。雌性是支配的成員,接著是幼崽,而成年雄性則是最低層的。它們的社會有高度的結構,並由母系族譜(即由單一母親所生的雌性)所支配。它們的社交行為非常複雜,經常涉及聯盟及轉移聯繫等。在這方面斑鬣狗像很多舊世界的靈長目而多於其它的食肉目。雄性斑鬣狗約於2歲時就會離開族群,而雌性則會留在自己出生的族群中。
族群中的下層成員會舔高層雌性的性器官,作為一直臣服的表示。所有族群中的雄性都會舔雌性領袖的性器官,而由於最高層的雄性都在最底層雌性之下,故很少會有雌性斑鬣狗舔雄性的陰莖。
雌性會傾向與其它族群的雄性交配,從而防止近親繁殖。雌性斑鬣狗很少會與帶有高度攻擊性的雄性斑鬣狗交配,相反,較平靜及順服的雄性則會被選上。耐性可謂很緊要,因為有時求愛可以長達1年。故此,較優越及缺乏耐性的雄性會很難找到伴侶。儘管求愛複雜,雌性會自行帶大幼崽。殺死幼崽的現象非常普遍,其它雌性(幼崽母親的姊妹)會殺死幼崽。
同族群的斑鬣狗很少會互相打鬥至嚴重受傷。很多爭吵都會很快解決。大叫或輕微的互咬都已經足夠,但若打鬥至失控的情況,高階的斑鬣狗會幹涉及阻止打鬥。縱然是互不相識的斑鬣狗,都會儘量避免打鬥或殺死對方。斑鬣狗留下的氣味標籤亦可以防止爭端:若一隻斑鬣狗需要進入敵對斑鬣狗的領域,它會保持低調及儘量在邊界的地方。雌性之間的敵對意識較強,因為不同族群的雄性是有交配的作用。陌生的斑鬣狗很少會被族群接納,但若被接納,都只會是族群中最低級的。若出現大型的對抗時,如與獅子或其它斑鬣狗族群,斑鬣狗會並肩築成一幅“牆”,並全體向對方攻擊。
斑鬣狗像很多其它的
食肉目般,尤其是年幼時,都是喜歡玩耍的。飼養的斑鬣狗可以很溫馴,而很多非洲原住民及住在非洲的歐洲人都可以成功馴養斑鬣狗。
斑鬣狗會排泄油性及黃色的物質來區分它們的領域。它們的肛門貯袋會向外翻,形成一個向領袖服從的姿勢。它們亦會用爪子把分泌出來的物質抓在地上,形成一道嗅覺的疆界。
圍獵
斑鬣狗是夜行性猛獸,它們白天在草叢中或洞穴中休息,夜間出來四處遊蕩,到處覓食。它們單獨地、成隊地或幾隻一起去獵食,有時40-60隻一起有組織地對大動物斑馬、
野牛等進行圍獵。
雖然斑鬣狗很適合吃腐肉的生活模式,但它們大部分的食物都是靠狩獵得來的。它們的牙齒並非專門供吃腐肉的,而是發展成更為“全方位”的。 斑鬣狗似乎較喜歡中型的有蹄類(如角馬或斑馬),多於大型(如非洲水牛)或細小(如湯氏瞪羚)的動物。斑鬣狗不像狼,它們會依賴視覺而多於嗅覺來選擇獵物。基於狩獵方法,斑鬣狗一般會選擇群族中體能上較低的動物。斑鬣狗狩獵的模式與非洲野犬相似,都會追捕獵物一段長距離,直至它疲憊為止。當狩獵大型獵物時,斑鬣狗會咬獵物的下半身,並會撕開其腹部。一般會先吃內臟及腳部肌肉,若獵物是懷孕的雌性,它們則會先吃了胎兒,而頭部則留至最後。一隻斑鬣狗每次可以吃14.5千克的肉,差不多是它們體重的三分之一,這食量在哺乳動物中是極高的。
當斑鬣狗集體捕獲獵物時,它們就會一擁而上,同時撕咬獵物的肚子、頸部、四肢及全身各處。為了防備獅子前來掠奪它們的食物,整個族群的斑鬣狗就一起
狼吞虎咽地分享這份大餐。數十分鐘內,獵物便被它們分食得
乾乾淨淨。
斑鬣狗捕食時,根據不同情況,採用不同的戰術。斑鬣狗往往在夜間襲擊角
馬群,它們以40-50千米的時速追逐2-3千米後,衝散馬群,迅速圍上一隻角馬,用強大的
犬齒咬住角馬鼻子、腿或腰部,死死不放,直到角馬
窒息而死。
斑鬣狗一般會維持時速60公里來追捕成年的角馬達5公里之遠。通常是由一隻斑鬣狗追捕獵物,但若是抵抗性較高的獵物時則有所不同。角馬有時會逃入水中來避開追捕,但這卻無阻斑鬣狗的狩獵,而往往都能狩獵成功。雖然斑鬣狗一般都是成群進行獵食,但一隻斑鬣狗其實就足以殺死成年的雄性角馬。斑鬣狗的獵物中有75%都是獨自獵殺的,但獨自獵殺的成功率卻只有26%,相比成群2-4隻斑鬣狗的46%成功率則相形見絀。 面對狩獵斑馬則需要另一種技巧,因為斑馬逃跑時是一整群的,而帶領的斑馬會猛烈地保護自己的同伴。一般狩獵斑馬群需要10-25隻斑鬣狗,並會以新月的隊形來追捕。追捕往往都會較慢,時速只有約15-30公里。帶領的斑馬會嘗試阻隔在斑鬣狗與斑馬群之間,一旦有斑馬落後於大群,斑鬣狗就會一踴而上,這通常需要追捕達3公里才會發生。雖然斑鬣狗會搔擾帶領的斑馬,但它們的目的其實是引開它的注意,而目標始終是在斑馬群。
食物
斑鬣狗由於棲息地的差別,很少會攻擊非洲水牛,但仍有報導指它們曾殺死一頭成年雄性水牛。斑鬣狗亦會獵殺其它動物,包括魚類、龜、黑犀、
河馬、象、
鱷魚、穿山甲、
蜜獾、
胡狼、獅子、家畜、狗及人類。
斑鬣狗在日間會吃腐肉較多,故會同時引來禿鷹。它們亦會靠近獅子或人類的地方,多於其它非洲的掠食者。它們有時亦會收藏食物,有報導就指一些斑鬣狗將食物藏於水中。斑鬣狗只喝很少水,一般都只會喝不多於30秒。
它們的消化系統有強力的胃酸,可以幫助它們完全消化整頭獵物,包括其皮膚、牙齒、角、骨頭及蹄。由於攝入了大量的鈣,它們的糞便像有硬殼般及呈白色的。另外,它們亦可以從乾屍中吸收營養。斑鬣狗會將不能消化的部分吐出來。於角馬繁殖的季節,捕獲的獵物過多而斑鬣狗會只選擇一些部位來吃,所以在其密集的地方會發現很多遺棄的骨頭。斑鬣狗吃獵物的時候會爭先恐後,但卻是以吃的速度來競爭而非打鬥。
天敵
斑鬣狗與獅子之間的關係的複雜性及密度有其獨特的地方。獅子與斑鬣狗都是頂級掠食者,獵食同樣的動物,故其實是有直接衝突的。它們故此會互相鬥爭及偷走對方的獵獲物。在坦尚尼亞的恩戈羅恩戈羅自然保護區,斑鬣狗的數量大大的超出獅子的數量,故其實很多時是獅子偷走斑鬣狗的獵獲物,而非像一般人所想的是斑鬣狗偷走獅子的獵獲物。
斑鬣狗與獅子之間的鬥爭很多時都是在領土上而非食物。很多動物的領土都只會抗拒同種的動物,而不會理會另一種的動物。但斑鬣狗與獅子的領土則是互相抗衡的,像是抗衡同種的一樣。雄性獅子對斑鬣狗是極高攻擊性的,有試過獅子殺死了斑鬣狗而沒有吃它們。相反,斑鬣狗亦是幼獅的主要掠食者。當攻擊成年的獅子時,斑鬣狗會追擊雌性,但卻一般會避開攻擊雄性。
鬣狗除了自己捕獵之外還經常搶奪其它肉食動物所捕獲的獵物,比如獵豹甚至獅子。它們巨大的咬合力足以嚇走獵豹,在數量比大於三比一的情況下他們可以從
獅群口裡搶走獵物。
聲音
斑鬣狗是非洲的哺乳動物中最多發聲的動物,已發現有超過11種不同的聲音。
呻吟聲/尖叫聲:一般是互相打招呼時用。
高呼聲:呼叫其他同伴,但就音調及聲浪而有所不同。快速的高呼聲代表出現衝突或是在獵獲物的位點。表面上雄性的叫聲會被忽略,而雌性的則會立刻得到反應。
牛鳴聲:失去耐性的斑鬣狗會發出這種聲音,例如在等待吃獵獲物的時候。
呼嚕聲:非常低沉的咆哮聲,但口不張開,是帶有攻擊性的行為。
咆哮聲:深長及共振的聲響,帶有保護行為,警告對方。
嘎嘎的咆哮聲:低音調及斷音的呼嚕聲,發出警報。
傻笑聲:被追捕的斑鬣狗高音調及咯咯的笑聲,代表極度的驚恐。
叫喊聲:嘗試逃避攻擊者的斑鬣狗會大聲叫喊。
分布範圍
原產地:安哥拉、貝寧、波札那、布吉納法索、蒲隆地、喀麥隆、中非共和國、查德、剛果、剛果民主共和國、象牙海岸、吉布地、赤道幾內亞、厄利垂亞、衣索比亞、甘比亞、加納、幾內亞、幾內亞比索、肯亞、馬拉威、馬里、茅利塔尼亞、莫三比克、納米比亞、尼日、奈及利亞、盧安達、塞內加爾、獅子山、索馬里、南非、南蘇丹、蘇丹、史瓦濟蘭、坦尚尼亞聯合共和國、烏干達、尚比亞和辛巴威。
可能滅絕:阿爾及利亞、多哥。
遊蕩:加彭。
繁殖方式
雌性斑鬣狗的泌尿生殖系統在哺乳動物中很獨特。雌性的陰蒂很長,像勃起了的陰莖,陰道口則是在其頂端,故只能靠此來分辨性別。雌性會用這個器官來排尿、交配及生育。由於在沒有雌性的協助下是不可能交配的,故雌性斑鬣狗可以自行選擇與誰交配。和蜘蛛猴一樣,雄性的陰莖沒有莖骨。
由於產道在差不多陰戶的位置才轉向至陰蒂,而陰蒂本身亦很窄,所以生育對斑鬣狗來說是很困難的事。很多飼養的初產母親的胎兒都是死產,原因是過長的分娩時間。相信有10%的野生初產母親死於分娩。斑鬣狗一般每胎會有兩隻幼狗,而要10個月時間來餵哺。
斑鬣狗的妊娠期約4個月,幼崽出生時已開眼,牙齒已經完全生成。出生時,幼崽重約1-1.6千克,並且會互相咬對方。同性別的胎兒會互相打鬥,甚至會死亡。估計有25%的死亡率是因幼崽互咬所致。由於單一胎兒可以獲得更多食物及生長較快,這一類的行為可謂是一種適應性。
斑鬣狗奶非常有營養,蛋白質含量是陸上
食肉動物最高的,占14.9%,而脂肪則占14.1%,僅次於
北極熊,所以它們不能像獅子或野狗般掉下幼崽不理。出生後的2-6個星期,幼崽會被遷到巢穴中。幼崽在8個月完全依賴母乳為生,直至12-16個月大才會斷奶。斑鬣狗的成熟期為3年,雌性較雄性成熟得慢。一般雄性在2歲時就會離巢,而雌性則仍須待在巢中。
亞種分化
| 中文名稱 | 學 名 | 命名者及年代 |
1. | 斑鬣狗指名亞種 | Crocuta crocuta crocuta | Erxleben, 1777 |
2. | 斑鬣狗肯亞亞種 | Crocuta crocuta fisi
| Heller, 1914 |
3. | 斑鬣狗剛果亞種 | Crocuta crocuta fortis
| Allen, 1924 |
4. | 斑鬣狗亞北基伍亞種 | Crocuta crocuta habessynica
| Blainville, 1844 |
5. | 斑鬣狗坦尚尼亞亞種 | Crocuta crocuta kibonotensis
| Lönnberg, 1905 |
6. | 斑鬣狗衣索比亞種 | Crocuta crocuta leontiewi
| Satunin, 1905 |
種群現狀
斑鬣狗的數量正在受到人類的迫害而縮減,在保護區以外,誘捕和中毒是主要原因。在塞倫蓋蒂草原,死亡原因由於人們為捕獲野生食草動物而設定的羅網導致斑鬣狗的死亡率,其中每年被網羅殺死約400隻(霍費爾等,1996)。顯然,自20世紀70年代中期,野味狩獵迅速擴大,越來越多的人都在距離保護區的界限附近尋找獵物,例如在塞倫蓋蒂北部和西部。許多動物被殺害,有些是被車輛撞擊死亡。
斑鬣狗群的生存威脅也來自於其他野生動物,如獅子,獵豹和犀牛的威脅。居民毒殺是因為他們懷疑該物種捕食牲畜,也有當地土著居民殺害它們是為了食品、醫藥和巫術(霍費爾和米爾斯1998年)。另一個威脅野生物種的主要原因人類造成的,由於日益增多的人類定居點使棲息地喪失,被過度放牧,以及狩獵密度都會造成該物種數下降。
保護級別
列入《
世界自然保護聯盟》(IUCN) 2015年瀕危物種紅色名錄ver 3.1——低危(LC)。