在微生物對營養物質跨膜運輸的過程中，還有一種特殊的運輸方式，叫基團轉位。它的主要特點是被轉運的營養物質經過了化學修飾，並以被修飾的形式輸送到細胞內部。基團轉位與主動運輸相同的是也需要特異性的載體蛋白和需要消耗能量。
基本介紹
- 中文名：基團轉位
- 外文名：Group translocation
- 類型：一種主動運輸方式
- 特點：被轉運的營養物質經過了化學修飾
- 存在過程：微生物對營養物質跨膜運輸的過程
- 需要物質：特異性的載體蛋白，能量
簡介,基團轉位運輸機制,能量來源,基團轉位優勢,
簡介
通過主動運輸方式運輸的營養物質沒有被修飾和改變。許多原核微生物還可以通過基團轉位(group translocation)吸收營養物質，這種運輸方式需要特異性載體蛋白和消耗能量，這與主動運輸一樣，但又不同於一般的主動運輸，因為它會使被運輸的物質發生化學變化。
基團轉位運輸機制
基團轉位主要在厭氧型和兼性厭氧型細菌中發現，主要用於許多單糖、雙糖及糖的衍生物的運輸，也可運輸鹼基、核苷、脂肪酸等。以大腸桿菌運輸葡萄糖為例介紹其運輸機制：每輸入一個葡萄糖分子，就要消耗相當於一個ATP的能量，能量來自高能化合物磷酸烯醇丙酮酸(PEP)，主要靠磷酸轉移酶系統(phosphotransferase system，PTS)，即磷酸烯醇丙酮酸一己糖磷酸轉移酶系統進行。PTS組成較為複雜，由酶Ⅰ、酶Ⅱ和一種低分子質量的熱穩定載體蛋白(heat—stable carrier protein，HPr)組成。具體運送分兩步進行：①熱穩定載體蛋白(HPr)的激活：細胞內磷酸烯醇丙酮酸(PEP)的磷酸基團在酶Ⅰ的催化作用下激活為HPr～P。HPr和酶Ⅰ是非特異性地存在於細胞質中的蛋白，二者都不與糖類結合，無底物特異性，都不是載體蛋白。②糖經磷酸化而進入細胞膜內：膜外的糖分子先與酶Ⅱc(細胞表面的底物特異蛋白)結合，然後糖分子依次被HPr～P、酶Ⅱa、酶Ⅱb逐級傳遞的磷酸基因激活，最後這一磷酸糖通過酶Ⅱc釋放到胞內(圖1)。
圖1 基團轉位模式圖
圖1 基團轉位模式圖酶Ⅱ結構多變，常由a、b和C三個亞基組成，其中酶Ⅱa為無底物特異性可溶的細胞質蛋白；酶Ⅱ b和酶Ⅱc均是對底物有特異性的膜蛋白，通過誘導產生，因此種類多。微生物生長在含葡萄糖的環境中，會誘導產生相應的酶Ⅱ，磷酸基團從HPr～P轉移至葡萄糖形成葡萄糖一6一磷酸。如果生長在甘露糖中，即將HPr～P磷酸基團轉移到甘露糖形成甘露糖一6一磷酸。這種運輸機制的優點是：①運輸產物(糖一6一磷酸)可立即進入代謝途徑；②運輸進細胞的營養物質轉化為相應的磷酸化的糖類物質，因其具有高度的不滲透性，磷酸糖一旦生成，就不再滲透出細胞，從而使細胞內糖的濃度遠遠高於細胞外；③運輸過程中雖消耗了一分子PEP，但能量高效地保存在糖一6一磷酸中，並未浪費。磷酸烯醇式丙酮酸在基團轉移運輸過程中起高能磷酸載體的作用。
上述4種營養物質跨膜運輸方式的主要特點和區別見圖2。需要指出的是，不同微生物運輸物質的方式不同。即使同一種物質，不同微生物的運輸方式也不一樣。最突出的是葡萄糖，例如，葡萄糖在大腸桿菌、枯草芽孢桿菌、金黃色葡萄球菌、巴氏芽孢梭菌中靠基團轉位運輸，而銅綠假單胞菌、維涅蘭德固氮菌、藤黃微球菌靠主動運輸，酵母菌則是通過促進擴散來運輸。又如，半乳糖在大腸桿菌中靠促進擴散運輸，而在金黃色葡萄球菌中則是通過基團轉位來運輸的。
圖2 4種運輸營養方式的比較
圖2 4種運輸營養方式的比較能量來源
基團轉位也需要特異性的載體蛋白和能量，但它的能量來源是磷酸烯醇丙酮酸（PEP）。在研究大腸桿菌對葡萄糖和金黃色葡萄球菌對乳糖的吸收過程中，發現這些糖進入細胞後以磷酸糖的形式存在於細胞之中，表明這些糖在運輸的過程中發生了磷酸化作用，其中的磷酸基團來源於胞內的磷酸烯醇丙酮酸（PEP），因此也將基團轉位稱為磷酸烯醇丙酮酸 - 磷酸糖轉移酶運輸系統（PTS），簡稱磷酸轉移酶系統。PTS通常由5種蛋白質組成，包括酶Ⅰ、酶Ⅱ（包括 a、b和c 3個亞基）和1種低相對分子質量的熱穩定蛋白質（HPr)。酶Ⅰ和HPr 是非特異性的細胞質蛋白，酶Ⅱa是可溶性細胞質蛋白，親水性酶Ⅱb與位於細胞膜上的酶Ⅱc相結合。在糖的運輸過程中，PEP上的磷酸基團逐步通過酶Ⅰ、HPr的磷酸化與去磷酸化作用，最終在酶Ⅱ的作用下轉移到糖，生成磷酸糖釋放於細胞質中。
