定義
在植物根細胞吸水機制中,植物在頂部的
蒸騰作用會產生很大的負靜水壓,這個負壓可以將導管的水柱向上拖動形成水分的向上運輸,這一假說稱為內聚力—張力學說。
相關
對於內聚力一張力學來說,有兩個問題需要解決:首先,導管中的水柱是否確實承受著很大的負壓將水拉動向上運輸;其次,這個向上的水柱的完整性是如何維持的。
如果在正在蒸騰的植株的莖表面滴上墨汁,然後刺破木質部,可以看到墨汁立刻被吸人木質部,表明在木質部確實存在負壓。如果仔細地測量樹木的直徑,可以發現當快速蒸騰時,樹木的直徑變小了,這是因為大氣壓力和導管負壓間的壓力差使導管變細的緣故。用壓力室方法可以對木質部壓力進行直接的精確測量。測量的結果表明在導管中確實存在負的壓力。對於正在快速蒸騰的溫帶樹木,這個負壓的範圍在-0.5~-2.5MPa。並且,樹冠頂部的負壓比樹木基部的負壓更負。由於木質部內部的負壓,導管分子和管胞的外壁將承受一定的壓力,如果它們的細胞壁不夠牢固,大氣壓力會將它們壓破或壓扁。事實上,導管分子和管胞的壁都被加厚並木質化以適應木質部在水分運輸時所處的負壓狀態。這些研究結果都充分支持了內聚力—張力學說。大多數研究者都認為內聚力—張力學說是正確的。
關於導管中維持水柱完整性的問題,我們在第二章中已經討論過,水分子間具有很強的內聚力,水柱可以抵抗-30MPa的張力,遠遠高於植物木質部可能的負壓。
當導管中水處於負壓時,一個重要問題是溶解在水中的氣體會從水中釋放出來,而且空氣從側壁紋孔進人導管或管胞的可能性也增加。一旦空氣進人,導管或管胞中就會形成空穴或小氣泡,稱之為空穴化。大的氣泡會堵塞管道,稱為栓塞。空氣不能抵抗張力,因此如果導管或管胞中形成栓塞,水柱的連續性就會遭到破壞,水分的向上運輸便會中斷。在植物木質部中空穴化的現象並非偶然現象。研究者利用在木質部的空穴快速形成和擴張時會造成高頻聲波的現象,將超聲探測器放置於植株的莖部,探測器所探測到的咔噠聲就能顯示出木質部的空穴化過程。植物在冬季發生結冰時,導管也經常發生栓塞。
木質部的空穴化如果不能恢復,植物的水分運輸就會中止而植物體就會因缺水而死亡。植物可以通過若干途徑避免木質部空穴化和栓塞的影響。當木質部的導管分子或管胞中形成氣泡時,氣泡的擴張會被阻擋在導管分子和管胞的兩端,這是因為空氣難以通過紋孔膜,而水卻可以通過側壁的紋孔對進人相鄰的導管或管胞。而且,當夜晚蒸騰很弱時木質部的負壓會消失,甚至形成根壓產生正壓力,導管或管胞中的氣泡會縮小以至消失。另外,在許多植物中會生成新的有功能的木質部以取代被空氣或其他分泌物閉塞的導管。例如,樹木在春季蒸騰逐漸恢復時,就可能生成新的導管以取代在冬季發生栓塞的導管。