σ因子是一種非專一性蛋白，作為所有RNA聚合酶的輔助因子起作用。 σ因子是 DNA依賴的RNA聚合酶的固有組分，它識別啟動子共有序列且與全酶結合。σ因子本身並不能與 DNA結合，但是與核心酶的相互作用會激活它的DNA結合區段。
基本介紹
- 中文名：σ因子
- 類型：蛋白質
- 作用：作為所有RNA聚合酶的輔助因子
- 特點：非專一性
基本介紹,兩者關係,
基本介紹
σ因子 σ factor是依賴於DNA的RNA聚合酶的一個亞基。通過磷酸纖維素化，σ因子可從酶上解離，因而σ因子很易分離獲得。在以噬菌體DNA等沒受損傷的雙鏈DNA為模板時，缺少σ因子的核心酶幾乎都沒有RNA合成活性，若添加σ因子，就會顯著促進RNA的合成。這種促進效果和RNA聚合酶與DNA的結合以及在RNA合成開始階段的作用，含σ因子的全酶與DNA上被限定的特定部位（啟動子）牢固地結合，使RNA的合成能從正確的部位開始進行。反應開始的酶一旦游離出σ因子，核心酶就進行RNA鏈延長反應，游離的σ因子在下次開始反應時，再被利用。
σ因子
σ因子兩者關係
E．coli細胞中主要的σ因子可與核心酶一同被純化，稱為σ70，但菌細胞中另外有一些σ因子能夠識別其順序與E.coli的主要啟動子不同的另一些啟動子，並促使核心酶起始轉錄。這些變異的σ因子在細胞中有特別功能，通常能劇烈改變細胞RNA的合成方式，以便在需要時使一組全新的基因得以表達。這是在枯草桿菌(Bacillus subtilis)中首次發現的，它們的作用是開啟在芽胞形成(sporulation)過程中需要的一整套新的蛋白質的表達。噬菌體往往有其自己的σ因子，藉以在噬菌體發育的某一特殊階段開動其所需要的某些噬菌體基因的轉錄。
在E.coli中共有17個熱休克基因，基因表達有賴於轉錄改變。基因htpR是其主要調節器，是轉到熱休克反應所必需的。hrpR的產物是一個32KD的蛋白質，它就是一種變異的σ因子，稱為σ32。而將正常的σ因子稱為σ70(表示其分子量為70KD)。然而σ32很不穩定，故調控它的表達狀況就可以使其量迅速增多減少。σ32能引導核心酶在熱休克基因的啟動子處起始轉錄。這些啟動子的順序與正常的共同順序是不同的。特別是其-10順序幾乎完全不同。
E.coli的另一種σ因子是在氮飢餓時起作用的，稱為σ60。正常時E.coli細胞中僅有少量σ60，但當介質中氨缺乏時，σ60即大量增多，以開啟某些可利用其他氮源的基因。這就是說，σ60能引導核心酶識別啟動子的另一種共同順序。σ60所識別的-35順序實際上位於-20處，因為-10和-35兩個順序之間的間距特別短，只有6bp(見表3-32)。
枯草桿菌的正常σ因子(相當於E.coli中的σ70)稱為σ43，。它能識別σ70所識別的共同順序。從一組基因表達變換為另一組基因表達往往需要更換σ因子。這在噬菌體生命周期的裂解(lytic)期和溶源(lysogenic)期的轉換中表現最為明顯。在噬菌體SP01感染枯草桿菌時即會出現新的σ因子。SP01的感染周期一般可分為三期:[1]剛剛感染時，早期基因被轉錄。[2]4-5分鐘後早期基因轉錄停止，中期基因開始轉錄。[3]8-12分鐘後中期基因的轉錄又被晚期基因所取代。早期基因由宿主菌的全酶轉錄，故仍用σ43。而中期及晚期基因轉錄則需要新的σ因子來取代原來的σ43。B.subtilis在其芽孢形成細胞中產生新的σ因子。在芽孢形成期開始時σ43即被σ37所取代。
σ分子較σ43略小。它在營養型細胞中即已存在，但為量很少，而且也不和核心酶結合形成全酶。芽孢形成開始時，在σ37的指導下，RNA聚合酶即能轉錄第一組芽孢形成基因。目前尚不了解，這種替代如何調控的，現在認為機制可能很複雜，牽涉到其他好幾種蛋白質。這種替代並不完全，而且被替代下的的σ43也未完全被滅活。大約還有10%的核心酶仍和σ43相結合，所以可能還有某些營養型酶在芽孢形成時仍存在於細胞中。
在營養型細胞中至少還存在另一種σ因子，即σ32。它在芽孢形成早期出現活性，指導某些啟動子起始轉錄;然而含量極少，不到1%。
在芽孢形成開始後4小時，σ29即開始出現。它指導另一組新基因的轉錄。σ29不存在於營養型細胞中，故可能是芽孢形成基因在σ37轉錄下的表達產物。
在營養型細胞中還有一種σ28，它的量不多，僅代表RNA聚合酶總活性的一小部分，而在芽孢形成開始時即告失活。然而奇怪的是，在某些不能形成芽孢的突變株中，是找不到它的活性的。所以有人認為，σ28是表示營養已用竭，應當開始芽孢形成反應的信號系統的一個部分。因此，在B.subtilis中，至少發現有7種不同的σ因子，它們可以識別不同的啟動子順序。
變異的σ因子所識別的啟動子順序在-35和-10序列方面都和細菌的主要啟動子的序列有所不同，所以有人認為σ因子可能同時結合在DNA的這兩個部位上。這樣，σ因子必然相當長，以便跨越這兩個部位之間的距離(約70A)。但亦可能σ因子在轉錄起始時是相繼(而非同時)與這兩個部位相結合的。然而，也不一定這樣，因為最近有一個令人驚奇的發現，即E.coli的噬菌體T4編碼的σ因子促進其"晚期"基因轉錄時，卻僅和-10序列，而不和-35序列相結合;因為T4"晚期"啟動子的-35序列可以用基因工程技術加以改變而不影響啟動子的功能，說明-35序列不RNA聚合酶與T4晚期啟動子結合的特異性。可能這意味著T4的σ因子與啟動子很牢固地結合，因而起始結合位點(-35序列)變得不需要了。至少可以認為在此情況下σ主要和-10部位相結合。
